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之前提到过听力学和耳科学主要解决“聋”和“晕”的问题，实际上是指解决听觉系统和前庭系统的问题。解剖上听觉系统和前庭系统相互有关联。但从生理功能上，两个系统还是相对独立的（一点关系都没有那是不可能的，事物之间存在着普遍的联系）。今天我们先来谈听觉生理。
（一）听觉的形成
先来看一段视频，大致了解一下外界的声音是如何形成听觉的。
声音一般通过空气传导，被耳廓收集，通过外耳道传至鼓膜，引起鼓膜和听骨链的振动，听骨链上最后一块听小骨—镫骨，受到振动后不断“拍打”前庭窗传入内耳的外淋巴。这种传导途径称为空气传导路径，简称气导（以后的纯音测试中经常会提到这个词）。外淋巴的液体振动引起基底膜的振动，使位于基底膜上的螺旋器（Corti器）上的毛细胞的纤毛弯曲，毛细胞兴奋后产生电活动，释放神经递质，传递至螺旋神经节的轴突末梢，产生轴突动作电位。神经冲动电位沿脑干听觉传导通路向上传递，最终到达大脑颞叶听觉中枢，产生听觉。
当然，声音也可绕过外耳和中耳，直接通过颅骨直接传导到内耳的外淋巴（剩下的传递路径和气导相同），这样的传导路径称为骨传导路径。但在日常生活中，由骨导传入内耳的声能甚微（除非你把扬声器紧贴在头皮上），所以对听觉产生的意义不大。
（二）外耳生理
外耳主要有两大作用，放大声音的强度和声源定位。
1、放大声音强度
耳廓可以有方向性的收集外界的声音，例如一些动物的耳廓可以灵活的竖起并向四周转动。人的耳廓的运动功能已经退化，来自前面和侧面的声音可直接传入外耳道，但来自耳廓后面的声音，由于被耳廓遮挡而无法顺利进入外耳道。耳廓上的耳甲腔（耳解剖中提到过放助听器耳模的地方），对5.5kHz的纯音约有10dB的放大效果。同时，耳廓、外耳道和鼓膜三者共同构成一个共振腔，使传入的声音在这个共振腔中形成驻波，进而使不同频率的声音得到放大，2.5-5kHz的声音放大最为显著。
2、声源定位
当我们闭上眼睛，也能够听到声音是从哪个方向传来的，这样的生理功能称为声源定位。声源定位的基础是外界的声音到达两耳上的强度差和时间差不同，外耳在其中起到一定的作用，当然也需要内耳听觉中枢的共同参与才能实现声源定位。
在水平面上（前后左右），我们的耳蜗可以精密的探测到声音传播到两耳所需时间以及强度上的微小差异，从而将这种差异编码到听神经，告诉大脑声源的方向。频率小于2kHz的低频声主要靠时间差这一线索来定位；而频率大于2kHz的高频声由于波长较短，绕过头颅时衰减较大，两耳间强度差异更容易被我们的大脑利用。
然而当声源出现在我们的正前、正后、正上或正下方时（其实就是矢状面上，矢状面就是把头左右劈成两半的平面），声音到达两耳没有时间差和强度差，我们是怎么知道声音来自前后还是上下的呢？这就要靠外耳来帮忙了。人的外耳有许多褶皱和空腔，这些空间都是用来“加工”声波的。声波到达外耳后，在这些腔隙中被反射、增强，而矢状面上来自不同方向的声波被反射后增强的大小不一样，例如，同一个频率的声音如果在头顶可能外耳能对其放大2dB，来自头后可能就被放大1.8dB。正是这微小的声音强度的差异，帮助我们分辨声音的方位。
（三）中耳生理
中耳最主要的功能还是放大声音的强度，外耳是通过耳廓、外耳道、鼓膜形成的共振腔放大声音，而中耳则是通过阻抗匹配的方式放大声音。今天我们再来进一步谈谈阻抗。
1、阻抗匹配作用
（1）详谈声阻抗
声阻抗指介质对声音传播的阻碍作用，虽然中耳主要具有放大声音强度的作用，但不得否认的是，中耳也有阻抗，对声音起阻碍、抵抗的作用。阻和抗要拆开来说，其共同点是，它们都是能量的不同转换形式（暂时理解不了这句话就先背下来）。能量是守恒的，不增不减、不生不灭（当然现代物理学中的一些实验结论并不支持能量守恒定律，但我们暂且还是认为能量是守恒的），能量总是会通过各种方式相互转换。阻是指能量转换为热量，通过热量耗散的过程，而抗则是能量储存的一种形式，但既然称之为“抗”，那么这个能量的形式就是起对抗的作用。
我们具体到中耳的声阻抗这个情景。中耳的声阻是中耳的各种结构由于外界传入声波而发生受迫振动的阻碍作用，最终声波中的部分能量在中耳转换为热量（就是摩擦生热的道理）。再来说声抗，中耳的声抗又分为质量抗和劲度抗，结合刚才对抗的解释，质量抗就是由于外界的声波传入中耳，使各结构动了起来（虽然运动不是那么明显），获得了动能，但这个动能对外界传入的声波起对抗的作用（阻碍声波传入内耳），而不是促进的作用；而劲度抗则是因为外界的声波传入中耳，中耳各结构因为发生了形变，获得了弹性势能（虽然形变不是那么明显）。这个弹性势能的作用依然是阻碍外界声波传入内耳。为了能够形象的描述声阻、质量抗和劲度抗，我们可以把中耳抽象为一个做简谐运动的物体，在这个简谐运动的情景中，声阻、质量抗和劲度抗可以得到淋漓尽致的体现。
（2）什么是简谐运动？
如图1，试想一个光滑直杆上（忽略摩擦阻力，因此不会摩擦生热）有一个铁球（可以忽略铁块的形变），铁球上连接一根轻质弹簧（可以忽略弹簧的质量），弹簧另一端连接在墙上，用手拉动铁块再松手，铁块就会无休止的围绕着一个中心点O（O点是在弹簧自然长度下、铁块静止状态下的位置）做往复运动，这样的运动就称为简谐运动。
图1
简谐运动对应到声波经由中耳传递到内耳的情景，其对应关系为，声波对应拉动铁球的手，质量抗对应铁球，劲度抗对应弹簧，声阻对应摩擦阻力（不再是理想状况了，所以有摩擦阻力了）。声波由外耳传入内耳的过程中，需要将自身的一部分能量，转换为铁球的动能（质量抗）、弹簧的弹性势能（劲度抗），并且要克服摩擦阻力。
总得来说，外界传入的声波，没有那么容易就传入内耳，中耳的声阻、声抗就像是路上的收费站，声波想进入内耳，必须“扣下”声波中的一部分能量交给中耳的声阻、质量抗和劲度抗。其中声阻将“扣下”的能量转换为热量，而声抗则将“扣下”的能量转换为了中耳的动能和弹性势能（当然最终动能和弹性势能也会转换为热量耗散）。
（3）阻抗匹配
外界的声波能量，不仅要受到中耳的阻碍作用，还会因不同介质的阻抗大小不一样而遭到“苛扣”。以上谈及的情景，发生在同一种介质中（声波在外耳、中耳中的传递，可看作是在空气这种介质中的传递），我们来谈谈当声波由一种介质传递到另一种介质（两个介质的阻抗大小不一样）的情景。例如空气中的声波要想传入水中，只有0.1%的能量可以传入水中，而剩下的能量都被反弹回了空气中。内耳外淋巴的阻抗近似于海水，如果外界的声波直接传入内耳的外淋巴，则大部分能量都会被反弹回去，大约损失30dB的声音强度。
那么如何来弥补损失的这30dB的声音强度？要依靠中耳的特有结构。将失去的能量再弥补回来，这个过程就称为阻抗匹配。
鼓膜、听骨链和镫骨地板组成一个活塞样的运动结构（图2）。具体情况为，鼓膜所在平面与镫骨底板平行，听骨链本身类似于杠杆的作用。鼓膜的有效震动面积约55mm2，镫骨底板约3.2mm2，因此当力作用于鼓膜上时，经听骨链传递，作用在镫骨底板上单位面积上的力（或称压强）就要大于鼓膜上单位面积上的力（或称压强）。这样，中耳的整体结构就类似一种变压传声装置，这个装置运动起来就如图3所示。整个装置可以放大声强约25-27dB。
图2
图3
2、中耳内肌肉的生理
《开篇的话》中提到过中耳内有两块肌肉，鼓膜张肌和镫骨肌（图4），他们分别受三叉神经运动支和面神经镫骨肌支的支配。鼓膜张肌收缩时，鼓膜向内拉紧；镫骨肌收缩时，镫骨向后、内拉紧，其动态过程如图5。两肌肉收缩的结果是使中耳的劲度抗增加。若劲度抗增加，则主要阻碍频率小于2kHz声音的传递，若质量抗增加，主要阻碍频率大于2kHz声音的传递。那么鼓膜张肌和镫骨肌的收缩，主要阻碍频率小于2kHz的声音传入内耳。听阈75dB以上的声音，可引起鼓膜张肌和镫骨肌反射性的收缩，这样的过程就称为声反射。声反射可以避免强刺激声传入内耳而损伤内耳，但声反射需要一定的反射时间，因此对突然出现的声音（脉冲音）无保护作用。
图4
图5
（四）内耳生理
《耳解剖（一）》中提到了内耳的大致结构，今天再来分享内耳的精细解剖结构和生理功能。耳蜗形似蜗牛，如果把耳蜗的“蜗牛壳”拉直了，就如图6，这样就更加容易理解前庭阶、中阶和鼓阶这三个官腔的结构和关系了。中阶（蜗管）是膜性的盲管，内含内淋巴；前庭阶和鼓阶在蜗顶处相通，内含外淋巴。
图6
Corti器是声波的感受器官，位于耳蜗基底膜上（图7），由内、外毛细胞、支柱细胞和盖膜组成。Corti器上的外毛细胞的纤毛顶端嵌入盖膜之中，内毛细胞与盖膜没有直接接触。整个Corti器都浸泡在内淋巴中。Corti器相当于一个换能器，可以将声波的机械能转换为生物电。听觉的顺利形成，在最初阶段，都依赖于结构完整、功能完善的Corti器。从机械能到生物电的转换，是通过耳蜗内的精细运动来完成的。
图7
Ter Kuile于1900年首先提出Corti器内毛细胞与盖膜的相对运动的概念。当声音刺激而产生耳蜗的前庭阶和鼓阶振动时，盖膜和基底膜也会随振动而产生上、下的位移（图8-图10）。这样，在盖膜和毛细胞之间就产生了相对位移，即剪切运动（图11）。这种剪切运动可引起外毛细胞（因为内毛细胞和盖膜不直接接触）的静纤毛弯曲，内毛细胞则可随内淋巴的流动而弯曲。内、外毛细胞的纤毛的弯曲可对其自身的细胞产生机械性的刺激，使毛细胞顶部的机械门控离子通道开放，阳离子内流而引起毛细胞兴奋。
图8
图9
图10
图11
了解了耳蜗的微观结构和运动，再来看看耳蜗相对宏观的运动——行波学说。Békésy于1960年首次在人和其他动物的耳蜗上观察到了基底膜的运动形式，提出了行波学说，奠定了耳蜗的力学基础。
当声波的机械振动通过听骨链到达前庭窗时，压力变化引起耳蜗的外淋巴振动，外淋巴的振动又带动基底膜和盖膜振动（图12）。基底膜上的振动是以行波的形式沿着基底膜由耳蜗底周传向顶周的，整个基底膜就类似于一条被抖动的丝带（图13）。当然基底膜的两侧是固定在耳蜗的骨性结构上的，所以其实际的振动如图14所示。
图12
图13
图14
基底膜像盘旋上升的山路一样（图15），从蜗轴底部拾级而上到达蜗顶，总长为30-35mm。这条“山路”并非上下一样宽，靠近耳蜗底周前庭窗的位置最窄，宽约40-80μm；沿蜗轴旋转上升时，“山路”越走越宽，到达蜗顶时，基底膜宽约500μm。基底膜在底周处较紧密，在蜗顶处较疏松。
图15
基底膜约由29000根横行纤维所构成，这些纤维类似琴弦，只不过拨动琴弦的不是我们的手，而是外界传入的声波。特定频率的声波只有在特定的琴弦上才能引起最大强度的振动，从而引起基底膜最大程度的形变，从而形成行波。实验表明，高频声波可在耳蜗底周靠近前庭窗处引起最大的振动，而低频则在耳蜗顶部引起最大振动。换言之，耳蜗底部感受高频，耳蜗顶部感受低频。其对应关系如图16所示。
图16
今天的听觉生理就分享到这里，下期为大家带来前庭生理。希望各位多多转发分享！
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