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禾本科

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单子叶植物纲,鸭跖草亚纲的1科。禾本科有660属近10000种,居有花植物科中的第5位,种数在单子叶植物中仅次于兰科。多年生、一年生或越年生草本,在竹类中,其茎为木质,呈乔木或灌木状。根系为须根系,种子根早期消失,由茎基部发出多数纤维状不定根,或从匍匐根状茎节上生出纤维状根。茎有节与节间,节间中空,称为秆。秆圆筒形,基部数节之腋芽长出分枝,称分蘖,有鞘内分蘖和鞘外分蘖,形成密丛生或疏丛生株丛。节部居间分生组织生长分化,使节间伸长。单叶互生成二列,由叶鞘、叶片和叶舌构成,有时具叶耳;叶鞘边缘开放,彼此覆盖,质地较韧,有保护节间基部柔嫩生长组织以及输导和支持作用;叶片狭长线形,或披针形,具平行叶脉,中脉显著,不具叶柄,通常不从叶鞘上脱落。在竹类中,叶具短柄,与叶鞘相连处具关节,易自叶鞘上脱落,秆箨与叶鞘有别,箨叶小而无中脉。花序顶生或侧生,多为圆锥花序,或为总状、穗状花序。小穗是禾本科的典型特征,由颖片,小花和小穗轴组成。颖片位于下方;小花着生于小穗轴上,通常两性,或单性与中性,由外稃和内稃包被着,小花多有2枚微小的鳞被,雄蕊3或1~6枚,子房1室,含1胚珠;花柱通常2,稀1或3;柱头多呈羽毛状。果实为颖果,少数为囊果,浆果或坚果,含大量胚乳,胚小,种脐点状或线形。

与适应风媒传粉机制紧密连系,花无色无味,雄蕊有细长花丝,花药丁字形,花粉粒细小,圆而干燥,壁薄光滑,具单萌发孔,适合于风媒飘扬。雌蕊羽状或帚刷状,能有效地从空气中捕捉花粉粒,花粉粒落到柱头上,迅速为柱头上的乳突细胞所缠绕,有的立即萌发(如甘蔗、高粱),有的经数分钟(如玉米),有的需经几小时,甚至几天以后才萌发。玉米的小花柱头甚为特化,极细长成丝状伸出于鞘苞之外,不具羽毛,但系能接受花粉的柱头面。雌蕊子房内胚珠数目减少到1个,并特化为果皮与种皮相结合的颖果,或有果皮厚而坚硬的坚果与多汁的浆果只出现在少数竹类中。颖果通常轻而不裂,细小,这也是适应借风传播的生态习性;亦有借动物来传播的。颖果长圆状披针形,椭圆形或近圆形;颖果中最大的为栽培的谷物。胚乳占据果实的大部分,并分化为角质胚乳和粉状胚乳,外层是充满蛋白质粒的糊粉层,即角质胚乳,其他部分为主含淀粉的粉状胚乳。胚的大小随类群不同而异,在竹亚科,早熟禾超族,小麦超族和针茅超族中,胚占颖果的比例小,约为果体的1/4;黍亚科和画眉草超族的胚较大,约为果体的1/2。竹亚科、早熟禾等超族的种脐多呈长线形,黍亚科和画眉草超族的种脐为点状。珠被在简化过程中仅留下了痕迹,珠心部分也只有表皮(如黍),或由表皮变成的栓化层(如玉米)。在进化过程中,各部分有一系列减数,最明显的是雄蕊由6枚减少为3枚,有时为2枚或1枚;柱头3枚,减少为2枚或少数为1枚;鳞被由3减为2或完全退化,鳞被由较大、多脉简化为微小而无脉,其功能是能借膨胀时产生压力,使内稃与外稃张开,让雄蕊和柱头伸出,达到传粉和授粉作用。

小穗

沿着两条路线演变,由于禾本科中小穗的小花发育顺序有两种完全不同的方式,一为有限发育方式,小穗含1成熟花在上,下部花不孕,无小穗轴延伸,脱节于颖之下,背腹压扁,是黍亚科的特征。另一为无限生长方式,小穗含多数小花,由基部第一小花先发育,自上而下,向顶成熟,有小穗轴延伸,脱节于颖之上与各小花间,两侧压扁,是竹亚科和早熟禾亚科的特征。两大类群分别沿着各自的方向路线演化。竹亚科与早熟禾亚科的小穗含花数目多,小花向顶不断生长,多者达数十枚(如画眉草下部花先熟,籽粒随落,上部花仍继续生长);小花数目由多数到少数,通常含3~5小花(早熟禾),小穗轴退化,演变成仅含1花的小穗,如剪股颖族与针茅超族。小穗各部结构相应发生变化,颖片由小到大,较外稃短(早熟禾属)至长于其小花(剪股颖属);芒顶生(羊茅属)至外稃背部和基部着生(野青茅属);芒细直(早熟禾族)至芒扭转膝曲(燕麦族)。黍亚科的小穗仅有1枚成熟花在上,限制了小穗轴的继续生长和小花数的增加,演化方向与早熟禾亚科、竹亚科减数的方向显然不同,黍亚科的进化表现在保护和传播颖果的器官特化上。位于该亚科起始阶段的黍超族其外稃在成熟时增厚变大,无芒,颖片小而质薄;发展到须芒草超族,它的成熟花内,外稃简化成微小膜质,延伸出发达的芒而利于种子传播,颖片成为主要保护器官,变厚增大,分化出种种性状,如沟、孔、毛被、疣突与糙涩等等;再进一步发展为玉蜀黍超族,其稃体退化,微小,无芒,第一颖发达,同时花序的穗轴节间增厚,成为嵌陷小穗的结构,它不仅完善地包藏籽粒,并随同籽粒逐节断落,成为传播体。上述颖果由稃片(黍超族)到颖片(须芒草超族)和花序穗轴节间(玉蜀黍超族)保护和传播的一系列发展,分别表现出从低级到高级的阶段演化,进化顺序反映出益趋完善的程度。演化阶段上的最高级代表──玉米,为雌花序高度集中,由多数花序愈合而成的圆柱状肉穗花序,着生大量籽实,外面还围以鞘苞形成的佛焰苞所保护。 花序 由假花序(小穗着生于枝秆各节,不具延续穗轴,营养枝与生殖枝未分化,如竹亚科箣竹超族),演变为具延续穗轴的真花序(见多数属种)。花序的演化趋向,为小穗的集中与轴枝的简化,小穗柄与分枝缩短,由开展圆锥花序变为紧缩的、或密聚的圆柱形圆锥花序(看麦娘)。发展到小穗柄短缩退化形成穗状花序(小麦超族)。小穗集中生于穗轴一侧形成穗状花序再作指状排列(狗牙根)或圆锥状排列(千金子)。花序主轴伸长(五节芒),至短缩(双药芒属)或退化成极短(金茅);穗轴延续(芒属)演变为随同小穗成熟而逐节断落的传播体(甘蔗);穗轴细长演变为扁平宽大(钝叶草)或穗轴膨大增厚形成镶嵌小穗的凹穴(空轴茅属);穗轴单生演变为多数花序穗轴合生(玉米)。小穗单生(黍超族)进化为孪生(须芒草超族),成对着生的小穗同形同性(甘蔗亚族)演变为异形小穗。无柄小穗两性,有柄小穗简化为单性或中性(高粱属),由异型对小穗简化到具有同型对小穗,即总状花序下部的无柄小穗也简化为不孕,与其不孕的有柄小穗形成苞片的形式(如扭黄茅、菅属),小穗由两性简化为单性,雌雄小穗着生于同一花序的不同部分(薏苡)演变为异序,如玉米雄花序顶生,雌花序腋生。花序单纯裸露,不具有附属物发展到为各种总苞所包藏的雌花序,(薏苡总苞特化为硬骨质念珠状)。
胚的结构
禾本科植物的胚是高度特化的,它的子叶成为有吸收营养成分功能的盾片,有保护胚芽的胚芽鞘,以及胚根鞘等。在不同的亚科和超族中,具有不同的特征,主要分为两大型,早熟禾型(F)和黍型(P),其区别为:①盾片与进入胚芽的维管束在中胚轴同一平面上(P),盾片与进入胚芽的维管束延伸到远离中胚轴而有子叶节(F);②外胚叶:由存在(F)到不存在(P);③盾片基部与胚根鞘间,有沟隙(P)或无沟隙(F);④胚芽横切面:胚叶维管束少、边缘分离者(F),胚叶具多数维管束,边缘相重叠者(P)。
幼苗
随胚胎结构不同而异,在不同亚科和超族中有明显差别。如黍亚科的颖果萌发时,中胚轴伸长,生有不定根,具1种子根,幼苗顶端原套由1层细胞构成,出土后第一叶宽,近椭圆形,多脉、平展。早熟禾超族的种子根多数,中胚轴不伸长,幼苗顶端原套细胞有2~3层,第一叶线形,狭窄而直立。
叶片表皮层产生各种特化细胞,由长细胞和两种短细胞(硅细胞和栓细胞)组成,在上表皮(两叶脉之间)有纵列的大型薄壁泡状细胞,它在干燥时萎缩使叶片内卷、折叠,与减少蒸腾有关。位于叶脉间的上下表皮,有纵列的气孔(器),两个保卫细胞呈狭长哑铃形,气孔的开闭依赖于两端的膨大或缩小,其两旁各有一枚副卫细胞。叶肉细胞形成多样,有的细胞壁常向内皱褶形成多环细胞。不同的类群在不同的生态地理条件下叶片结构有很大区别,例如热湿条件下,居于较原始位置的竹亚科、原禾超族、芦竹超族以及温带中湿生性的早熟禾超族、小麦超族,其叶肉组织细胞中叶绿体均匀分布,有细胞间隙,薄壁维管束鞘不发达,不含有特化的叶绿体,属三碳植物,表皮常具单细胞微毛,硅质细胞呈椭圆形或新月形,副卫细胞近长方形。适应于热带干燥地区的画眉草超族和黍亚科成员,叶片维管束由大型的薄壁维管束鞘细胞所包围,这类细胞内含大量特化的叶绿体,并充满淀粉,外为1层或数层紧密排列呈放射状的叶肉细胞所围绕,演变成为四碳植物,表皮具双细胞微毛或多细胞微毛,硅质细胞呈哑铃形或马鞍形,副卫细胞为三角形或拱形。
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