在酸性土壤中,除铝和锰毒害外,磷、钾、钙、镁、钼等养分缺乏也是植物必须克服的障碍因素。对于养分缺乏,植物有增加根系对养分的吸收,增强养分的短距离运输和长距离运输,以及提高体内有限养分的生理功效等适应机理。对于不同的养分元素,植物的适应机理也不尽相同。
1. 磷酸性土壤上植物缺磷的直接原因是土壤中磷的生物有效性低。因此,植物适应低磷环境能力的核心,在于植物根系吸收土壤磷的能力。吸磷能力强的植物,适应酸性土壤的能力就强。植物可通过以下途径增强根系的吸磷能力。
(1)根系吸收动力学特征变化。植物提高吸收速率是适应酸性缺磷土壤的关键因素。适应性强的植物种类或品种,其根吸收磷的最低浓度Cmin和米氏常数Km值都比适应性弱的植物低。因而,前者能在磷更为贫乏的土壤环境中生存。表11-6中两个大麦品种中,适应性强的品种(Peragis)其Km值和Cmin值都比适应性弱的品种(Cosh)低。但两者在最大吸收速率Vmax方面的差异不大。这一参数在养分供应充分的条件下,才更为重要。
(2) 根系形态特征变化。土壤中的磷易被固定,属移动性差的养分元素,因此扩大根系吸收的表面积是植物适应低磷土壤的重要机理之一。通常,根系越长,根毛越密,植物吸磷的能力就越强,其适应低磷土壤的能力也就越大。例如,洋葱和油菜在根系形态上具有显著的差异,前者根系小,侧根少而且无根毛,而后者根系发达,侧根细而长,根毛密集,是两种具有典型代表性的根系,在适应低磷土壤的能力方面,前者远小于后者。表11-7的数据表明,在主根长度基本相同的条件下,由于根形态特征的不同,吸磷能力有很大的差异,甚至向地上部的供磷量也有极大的差别。这说明根形态特征对适应低磷土壤具有重要意义。
(3) 菌根真菌侵染。酸性缺磷土壤上绝大多数植物都能与菌根真菌形成共生体系。菌根菌丝向根外广泛分枝伸展,穿过根际磷亏缺区,在根系吸收区以外更广泛的区域吸收土壤磷,通过菌丝快速运输给寄主植物根系,从而改善其磷素营养状况。对于根系不发达,根毛少的植物,菌根的作用尤为重要。例如,适应于强酸性缺磷土壤的木薯,对土壤磷的吸收完全依赖于菌根,因此被称之为绝对依赖菌根的植物。图11-7中可以看出当木薯未被菌根菌侵染时,只有将土壤有效磷提高到190 mg·kg -1才能获得正常生长量,而形成菌根的植株在有效磷只为15mg·kg-1时,就已经达到了最大生长量。(4) 根分泌物。根系分泌一些可溶性有机化合物如柠檬酸、酒石酸等,能配合Fe-P或Al-P化合物中的某些金属离子,从而使磷释放出来,供植物吸收利用。
2.钙植物对酸性土壤低钙的适应机理与磷不同。植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内钙的生理功效来保证在低钙条件下能正常生长。耐酸植物体内只需低浓度的钙,就能维持各种正常的生理活动;而敏感植物在相同条件下,则由于缺钙而使生长受到抑制。例如,耐酸植物毒麦,在钙浓度仅为2. 5 umol的营养液中体内含钙量为0.7%时,就可获得最大生长量;而敏感植物苜宿,只有当介质中钙浓度高达1 000 umol,体内含钙量为10.8%时,才能获得最大的生长量
3. 钾酸性土壤普遍缺钾,植物对低钾土壤的适应性主要有2条途径:一是依靠庞大的根系,以较大的吸收表面积吸收足够的钾;二是依靠有利的根吸收动力学特征,具有较低的Cmin值和Km值,使根系在低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。
4. 钼由于在低pH值条件下,土壤中大部分钼将转化为对植物无效性的氧化物形态,而使多种植物缺钼。对缺钼土壤适应性强的植物,大多是根系具有较强的吸钼的能力。表11-9的结果说明不同适应性玉米品种对施钼的反应,由于品种间根吸钼能力的不同,而导致植株含钼量及生长量的差异。