虫的附肢（上）| 混乱博物馆

节肢动物至少包含了地球生命80%的物种，是进化史上最成功的一个类群。

如果要追究节肢动物在进化上为何如此成功，原因实在是多，但数量众多，容易分化的附肢一定是相当重要的一个，它们帮助节肢动物适应了地球上所有的生态系统，从海底火山的热液到南极冰层的冷水。

在这一期混乱博物馆里，我们将会了解节肢动物身体上最常见的几种附肢，观察它们独特的生活方式，这将是一次奇妙的游览。

－文字稿－

附肢就是从驱干上伸出的肢体结构，虽然人类的四肢也是附肢，但本期将会专门介绍节肢动物的附肢。

节肢动物的附肢从体节腹面发出，同样分节。作为三域第一大门的节肢动物门，占据了地球生命80%以上的物种，这意味着种类繁多的附肢。

从寒武纪的三叶虫亚门算起，最早流行的附肢称为双肢型附肢（biramous），三叶虫的双肢型附肢分成两支，每一支又继续分节，其中一支结实修长，用来运动；一支布满绒毛，用来呼吸，这种结构后来被绝大多数节肢动物淘汰，但在甲壳亚门的浮游类群里仍然多见。

比如全球水体中常见的鳃足纲，包括各种水蚤、卤虫、鲎虫，它们附肢上的两个分枝都带有很多纤毛，呼吸的同时用来划水。

特别是很多甲壳类有浮游生活的幼体，也会阶段性拥有双肢型附肢，比如龙虾，它们的叶状幼体阶段长达数年，晶莹剔透，能用双肢型附肢驾驶水母躲避天敌。另外某些被动滤食甲壳动物也有发达的双肢型附肢，布满扇状的纤毛，能像笊篱一样从水中捞吃的。

但在更普遍的进化中，附肢的主流迅速演变为单肢型，也就是不分枝的附肢，专精于具体的任务，分化得千姿百态，极大地增强了节肢动物的适应性。最常见的就是步足（pereiopod）和游泳肢（nectopod），它们负责最基本的运动功能，前者通常较尖，后者通常较阔，对于陆生类群，足的尖端总会有爪，功能相当于我们的指甲。

在此基础上，为了适应具体的功能，步足和游泳肢发生了众多特化，最基本的是称为“钳子”的“螯”——甲壳亚门的不同类群常把步足特化成螯，最初用来在底栖生活中摄取食物，然而很快就发展成了粗壮有力的武器，在生存攻防和繁殖竞争中派上大用。

比如枪虾是十足目的一种小虾，只有几厘米长，长着一双不对称的螯，较弱小的那只用来取食，较大的那只用来射击：突然合拢时能挤出一股超音速水流，速度快得能在瞬间局部把水加热到4000℃，杀死1.8米以内的任何猎物，成群活动时能屏蔽潜水艇的声呐。

特别的，第一对附肢如果特化成了螯，就称为螯肢（chelicera），螯肢亚门也是一个古老的类群，马蹄蟹代表较古老的那一支，它们的螯肢像极了虾的小钳子，用来将食物纳入口中，步足顶端也特化成了钳子，同时在基部长满锋利的锯齿，围在口周，相当于牙齿。

而在陆生的蛛形纲身上，这对螯肢就严重地缩短了，在多数类群中起到牙齿的功能。在蜘蛛目身上，这对螯肢还发生了更强烈的特化，成为一对锋利的钩状针管——就是它们的“毒牙”。这对毒牙暗藏毒腺，能瘫痪猎物，同时注入消化酶，液化猎物的组织，最后喝下去。与之类似的，单肢亚门的蜈蚣虽然没有螯肢，但靠近头部的一对步足也特化成了有毒腺的针管，同样用于狩猎。

但单肢亚门的附肢还是太单调了，相比之下六足亚门的昆虫纲在适应多样生活的时候进化出了形态多变的各种足，比如直翅目的多数物种在躲避敌害中发展出了跳跃足，但其中的蝼蛄发展出了挖掘足；蜜蜂为了收集花粉，后足上长满绒毛，成为携粉足，而许多拟寄生蜂的后肢像夹子一样，可以帮他们控制猎物。

与之类似的，还有许多昆虫的雄性为了在交配中控制雌性，发展出了抱握足，这在光溜溜的甲虫身上尤其多见，有的是大夹子，有的是吸盘。

为了适应水中生活，还有一些昆虫进化出了划水用的足，比如螃蟹特化成桨状的步足。但这些都没有镰刀状的捕食足惹眼，六足亚门的螳螂目最为著名，但在其他很多类群如脉翅目、半翅目甚至双翅目中也有这样的例子。

软甲纲的螳螂虾也有一对镰刀，但用法完全不同——它们会突然伸出镰刀穿刺猎物。还有一小撮螳螂虾的镰刀特化成了锤子，高速弹出时能以巨大的动能将猎物砸死。

限于篇幅的关系，节肢动物的附肢将分成上下两期，我们将在下一期观察一些更加特化的附肢，欣赏一些更奇妙的生活。