作者简介：邓涛，1963年6月生于四川宜宾，博士，研究员，博士生导师。1984年毕业于北京大学，1984-1994年在西南石油学院任教并于其间获硕士学位，1997年在西北大学获博士学位，1997-1999年在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和法国国家自然历史博物馆从事博士后研究。主要从事晚新生代哺乳动物、陆相地层和环境演变研究。
马化石
一直被作为生物进化最典型的例子，因为马在5600万年的地质历史中保留了丰富的化石记录。在这个记录中，无数马类的先驱在不同的地质历史时期活跃在各个大陆上，许多种类绝灭了，而另一些种类演化成更进步的类型继续扮演着在新生代动物群中的重要角色。
图1 马的进化史（图片来源于网络）
在第四纪的哺乳动物群中，马类的化石是非常重要的组成部分，可以说几乎在每一个第四纪的化石地点或多或少都能找到马类的化石，在有些地点马类甚至是最丰富的组分。但马类终于衰退了，今天的世界上马科动物只剩下1属6种，即3种斑马、2种野驴和1种野马，它们都是珍稀的动物，其中多数种处在濒于绝灭的边缘（图1）。实际上，最后的一种野马——普氏野马（Equus przewalskii）在野外的自然生存环境中已经绝灭了。
现生马科动物的分布
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马的起源和演化
1838年的一天，一个叫科尔切斯特（William Colchester）的人正在英国索夫克郡的一个小镇附近挖土做砖，他发现一个小小的牙齿化石与泥土混杂在一起。他好奇地继续挖掘，结果又找到另外一件化石，是一块保留有牙齿的下颌骨碎片。
这些化石引起了英国当时著名的博物学家欧文（Richard Owen）爵士的注意，他在第一次比较研究后觉得这是一种属于灵长类的动物，也就是说，是一种猴子。随后几年在伦敦附近的粘土沉积中发现了一系列类似标本，欧文才发现它们并不是猴子的化石，所以他在1840年提出将这种动物正式命名为Hyracotherium，这个拉丁文学名的含义是“像蹄兔的野兽”。
蹄兔（图片来源于网络）
在欧文描述他的“蹄兔兽”之后转眼20多年过去了，1866年一个叫马什（Othniel Marsh）的年轻人在耶鲁大学被聘任为北美的第一个古生物学教授，当时他才35岁。
马什当上教授后立即着手为新建的耶鲁大学皮博迪博物馆在北美西部地区收集化石，在他发现的一具完整的哺乳动物骨架上，其牙齿与科尔切斯特在英国发现的化石完全一样，显然它们属于同一种动物。马什通过深入的研究发现，这种动物与蹄兔并没有什么关系，尽管其体型只有狐狸般大小，但它却是今天世界上所有高头大马的最早的祖先，即始祖马。
始祖马复原图（图片来源于百度百科）
在北美、欧亚大陆、非洲和南美发现了成千上万的马类化石，从珍稀的完整骨架到普通的孤立骨头和牙齿都能见到。自始新世最早期5600万年前开始出现的始祖马其后脚三趾，前脚四趾，趾端有蹄，但前脚起作用的脚趾也只有3个，它不仅是马的祖先，也是所有奇蹄动物的共同祖先。始祖马的后代，始新世中期4000万年前出现的渐新马（Mesohippus），前、后脚都只有三趾，中趾明显增大，但所有的脚趾都与地面接触。
渐新马复原图（图片来自网络）
渐新马的头颅骨（图片来自于网络）
中新世早期1800万年前出现的草原古马（Merychippus）是渐新马的后代，只依靠中趾行走，侧趾已很小，它有两支后代，即三趾马（Hipparion，图2）和上新马（Pliohippus）。三趾马经过几百万年的演化，在北美洲的食草动物群中占据了统治地位，同时也扩散到了亚洲、欧洲和非洲并持续繁盛，直到50万年前的更新世中期才最后灭绝；而上新马则在北美洲最后演化成了真马（Equus），并扩展到南美洲和旧大陆。
图2 三趾马生态复原（陈瑜绘）
马在进化过程中不断改变着身体的各个方面：其体型越来越大，腿脚伸长，侧趾萎缩而中趾加强，背部伸直并硬化；其前臼齿越来越像臼齿，门齿变宽而颊齿增高，齿冠形式复杂化；其头骨和下颌骨越来越高，面部伸长，脑增大而完善化。
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真马与第四纪下界
最早的真马——简齿马（Equus simplicidens）在450万年前出现于北美，从上新世晚期开始迅速分异，至少有4个种在北美同时存在，它们都有相当强壮的四肢。
自中新世以来全球气温开始出现冷暖周期性波动，在局部地方甚至已出现冰期，但全球气温在约260万年前第一次下降到低于今天的温度，北极冰盖的出现即是其显示。低温导致海水大量结冰，并引起海平面下降，因此白令海峡在那时得以露出海面，成为联通北美和欧亚大陆的桥梁。
这条陆桥的开通导致了两个大陆之间的动物交流，比如这一时期阿拉斯加和东西伯利亚的动物群就非常相似，真马也在此变冷事件中跨越白令陆桥向欧亚大陆迅速扩散。一个先进的物种只要适应某个地区的自然条件，其扩散速度就会非常惊人，譬如欧洲人将兔子带到澳大利亚，仅几十年的时间兔子就大量繁殖并广布澳大利亚各地。因此，真马在欧亚大陆各地由于扩散而产生的“时间差”是极小以致可以忽略不计的，也就是说，我们可以认为真马在欧亚大陆的出现从地质年代尺度上来说是同时的。
真马的迁移
第四纪下界曾经是一个长期争论不休的问题，许多研究者各自从不同研究领域和剖面地点出发，划分出不同的界线，使这个问题变得十分复杂。早在1948年，第18届国际地质大会建议以意大利海相的卡拉布里雅阶（Calabrian）底部作用为第四纪下界，同时把当时认为与其相当的维拉方阶（Villafranchian）底界作为陆相第四系的下界。
在生物标志方面，真马（Equus）、真牛（Leptobos）和真象（Elepha）的出现曾被认为是第四纪下界的重要特征，过去很长一段时间都以这3种化石的首次出现作为第四纪开始的标志。但后来发现这3种动物并不是同时出现的，真牛出现最早，真象出现最晚，所以又单独将其中的真马首次出现作为第四纪下界的生物事件。可是，又发现陆相地层与被作为第四纪下界层型剖面的海相地层并不同时，卡拉布里雅阶的底界年龄为距今180万年，而真马在约260万年前就从北美迁徙到欧亚大陆，由此引起更多的混乱，所以不少人认为以真马化石的出现作为第四纪下界标志是一个错误。
然而，根据在我国，尤其是黄土地区的工作，以刘东生院士为代表的中国科学家一直坚持认为第四纪下界应该在古地磁的松山期/高斯期界线，而这也正是中国黄土开始初次堆积的时间。经过不懈的努力，2009年国际地层委员会经国际地科联批准，正式将海相杰拉阶（Gelasian）的底界作为第四纪下界，其定义为接近松山期/高斯期界线，年龄为距今258万年，与真马在欧亚大陆的首次出现吻合。
刘东生先生（图片来自网络）
确实，在欧亚大陆的许多地区都能发现真马的首次出现接近第四纪下界，如在意大利、法国、西班牙、俄罗斯的一些化石地点，列文佐夫马（Equus livenzovensis）的年龄约为258万年，它与其北美的直接祖先有许多共同的原始特征。在中国，最早的真马是在甘肃临夏盆地的龙担动物群中发现的埃氏马（Equus eisenmannae），其年龄也接近第四纪下界的258万年。埃氏马还是世界上最大的马，其头骨长度达到0.73m，同时它的脸部无论从绝对还是相对两个方面来说在马类中都是最长的，也就是说，它具有世界上最长的马脸（图3）。
图3 埃氏马头骨化石
列文佐夫马和埃氏马等欧亚大陆的真马先驱随后不久就被体型差不多而牙齿更复杂的新种类代替，在欧洲是古马（Equus stenonis），在中国则是三门马（Equus sanmeniensis）。古马被认为是真马在旧大陆大规模适应辐射的开始，逐渐演化出现代非洲的斑马。中国第四纪的真马非常丰富，三门马是在华北广泛分布过的最有名的绝灭的真马之一。
共和盆地发现的三门马下颌残片（图片来源于网络）
现在我们就能知道，除了北美以外，其他各大洲的真马只分布在第四纪时期，而且真马在欧亚大陆的首次出现还是第四纪下界的标志性事件。也就是说，我们在亚洲、欧洲、非洲、南美洲只要找到真马的化石，其地层必定是第四纪无疑。由于真马的演化非常迅速，在第四纪产生了相当多的不同种类，因此鉴定到种一级的水平还可以进行更精确的地层划分对比。以中国为例，埃氏马是第四纪下界的标志化石，三门马是早更新世的典型代表，北京马（Equus beijingensis）生活于中更新世，而普氏野马（Equus przewalskii）从晚更新世一直延续到现代。
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真马与第四纪环境
马化石在第四纪不仅能够作为划分对比地层的重要标志，还能作为判断气候环境背景特征的典型指示。如前所述，真马化石在欧亚大陆的出现就与第四纪初的全球变冷事件直接相关，此后的适应辐射和地理分布也与其生态系统的气候环境因素密切联系。
以埃氏马为例，它是最大的马科动物，而根据贝格曼法则，即在温血脊椎动物中，寒冷气候中生活的种类其体型要比温暖气候中生活者更大，由此可以反推埃氏马生存时的气候条件，相对于更新世初期的其他地点，如三门马生活的泥河湾地区来说，应该更冷一些。另一方面，动物的身体大小还对决定它的代谢需求至关重要，每单位体重的能量需求随体重的增加而减少。在食草动物中，绝对的身体大小对可承受的食物纤维、蛋白质比率有决定意义：越大的动物所需的蛋白质越少，所以也能承受更大比例的纤维素。因此，埃氏马巨大的体型显示它可能是生活在一个寒冷的高纤维硬草植被环境中。
埃氏马复原图（图片来源于百度百科）
在马类的演化中扩展的脸部是为了适应变大的食草性牙齿组合，以便处理低消化率的硬草。更大的眶前长度能够容纳更长的颊齿列，以便能更有效地咀嚼和研磨干旱环境中少汁的草本植物，即硬草。长的吻部还使马在吃草的时候能够保持眼睛对危险情况的观察，埃氏马的生活环境中食肉类动物丰富，其中大型的剑齿虎、猎豹和鬣狗等显然都是马潜在的捕猎者（图4）。埃氏马的长吻特点有助于它们在吃草时随时用眼睛保持对周围情况的观察，防范凶猛动物的袭击。
图4 剑齿虎狩猎真马（李荣山绘）
再来看普氏野马，它的分布相当广泛，已经在中国的许多晚更新世动物群和古人类遗址中发现其化石，范围从新疆西部直到台湾海峡。现代普氏野马的自然栖居环境为沙漠、草原、丘陵、戈壁等地带，它们的生活习性显示出对干旱少雨的荒漠环境的适应：在春夏季节结合成大群，营游移生活；常用前足在低洼地带踏成小坑，内积咸水，可以饮用；主要食物为沙漠中的植物，如芨芨草、梭梭、艾草、野葱、芦苇等；冬季则以雪解渴，觅食枯草及苔藓植物充饥。野马的幼驹极怕涉水渡河，这显然是其祖先长期生活于干旱地区遗留下的印记；野马有惊人的奔跑能力，这也是对荒漠生活的适应。
普氏野马在19世纪发现时的分布范围在阿尔泰山以南、天山以北的准噶尔盆地及玛纳斯河流域，沿乌伦古河向东延伸到北塔山附近及蒙古科布多盆地中。自从20世纪40年代在野外捕捉到一匹雌野马以来再未在自然环境中发现过确实的野马踪迹，仅在各国的动物园和保护区中还养着少量个体。现代普氏野马的上述分布地区正位于欧亚大陆中心的干旱带，西南季风和东亚季风都无法将暖湿空气带到这里。影响这一地区气候的主要因素是冬季的西伯利亚—蒙古冷高压，在其控制之下，气候异常干燥寒冷，是明显的冬季风盛行区。尽管在蒙新区西部的荒漠亚区和东部的草原亚区之间存在一个渗透带，但现代野马的分布从未向东扩展到华北地区。因此，普氏野马在自然条件下是一种严格适应干燥寒冷的气候环境、生活于冬季风盛行区的荒漠动物。
过冬的现代普氏野马（图片来源于百度百科）
在东亚，普氏野马生活的晚更新世与整个第四纪时期一样，冰期和间冰期气候的交替也相应地表现在冬季风盛行期和夏季风盛行期的循环。通过对普氏野马化石分布规律的研究可以发现，在末次冰期的冬季风盛行阶段，中国北方的动物群中普遍含有普氏野马化石，最南最东甚至到达台湾的澎湖地区；而在全新世大暖期的夏季风盛行阶段，在中国中、东部完全没有普氏野马化石发现，其分布退缩至西北的寒冷干旱地区。结合普氏野马的生态特征，我们不难得出判断：普氏野马的分布完全受控于东亚季风的时空变迁，它是一种典型的适应干燥寒冷气候的荒漠动物，正是由于东亚季风的强弱变化，导致野马在东西方向上迁徙。从另一方面来说，由于普氏野马是一种对气候变化非常敏感的动物，因此它的化石可以被称为“气候标准化石”，作为一种环境变迁的指示物（图5）。
图5 普氏野马（陈瑜绘）
普氏野马化石作为气候标志的重要性还在于其生态习性的稳定，而其他很多动物则不具备这个特点。
以大熊猫为例，它也是一种濒临灭绝的动物，其现代的分布区也非常狭窄，仅产于我国四川西部和北部、甘肃南部及陕西西南部；而在第四纪时期，大熊猫的分布却非常广泛，尤其是在中国南方。大熊猫的这些特点似乎正与在北方分布的普氏野马类似，那么大熊猫是否也能作为一种气候标准化石，以它今天生活地区气候环境来推测过去呢?
答案是否定的，因为大熊猫的生态习性已经改变。现代的大熊猫生活在2000～4000m高山有竹丛的树林中，与它共生的也是一些喜冷的高山动物，其食性也由食肉逐渐演变为专门吃竹子；而在第四纪的动物群中，南方以大熊猫-剑齿象动物群为代表，与大熊猫共生的动物包括貘、犀牛、象等喜热的森林动物。所以，大熊猫的生态习性是不稳定的，因此不能用将今论古的方法把大熊猫作用一种一贯喜冷的高山动物。
而普氏野马却不同，无论现代还是地史中，与它共生的都是适应干燥寒冷气候的荒漠动物，所以普氏野马似够作为一种气候标准化石，从其地史分布反映出东亚季风的进退。
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