碳水化合物是多羟基醛或多羟基酮,以及水解所产生这类结构的物质,含C、H、O,有些含N、P、S,通式(CH2O)n。动物饲料中2/3为(CH2O)n,但动物产品中(CH2O)n含量不足1%,主要起供能的作用。动物对(CH2O)n没有特殊的要求。因此,饲养标准中不列(CH2O)n的需要量。
01
碳水化合物及其营养生理功能
碳水化合物分类
化学分类:
单糖
由一个分子组成的最简单而不能水解的碳水化合物,食物中重要的单糖有葡萄糖、果糖和半乳糖。
低聚糖或寡糖(2~10个糖单位)
由3—9个糖分子聚合而成;
常见的几种重要的寡糖:低聚果糖(存在于水果蔬菜中,是双歧杆菌的增殖因子)、大豆低聚糖(存在于豆类中,是双歧杆菌的增殖因子)。
多聚糖(10个糖单位以上):
由10个及以上的单糖分子聚合而成,可水解成各种单糖
种类来源有: 淀粉见图1(单胃动物的主要能源,主要来源于玉米,和其他禾本科植物籽实。);结构性多糖分为纤维素、半纤维素、果胶、木质素和非淀粉多糖
其他衍生物
非淀粉多糖
(nonstarch Polysaccharides, NSP)
1、非淀粉多糖概念:主要由纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉(阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖、葡糖甘露聚糖等)组成。
2、NPS的分类:不溶性NSP(如纤维素);可溶性NSP(如β-葡聚糖和阿拉伯木聚糖)。
3、可溶性NSP的性质和抗营养作用:
猪鸡消化道缺乏相应的内源酶而难以将其降解;其与水分子直接作用增加溶液的黏度,且随多糖浓度的增加而增加。
多糖分子本身互相作用,缠绕成网状结构,引起溶液黏度大大增加,甚至形成凝胶。
因此,可溶性NSP在动物消化道内能使食糜变黏,进而阻止养分接近肠黏膜表面,最终降低养分消化率。
图1 谷物豆类中非淀粉多糖类型含量(%)
碳水化合物的营养生理功能
1. 供能和贮能:
直接氧化供能
转化为糖元(肝脏、肌肉)-短期存在形式
转化为脂肪长期贮备能源
2. 构成体组织:
戊糖构成核酸
粘多糖,结缔组织的重要成分
糖蛋白,细胞膜的组成成分 糖脂、几丁质、硫酸软骨素
3. 作为前体物质
为反刍动物瘤胃利用非蛋白氮(NPN)合成菌体蛋白或重组合成菌体蛋白和 动物体内合成非必需氨基酸(NEAA)提供碳架。
4. 形成畜产品
奶、肉、蛋
02
单胃动物碳水化合物营养
消化吸收
主要部位在小肠,在胰淀粉酶作用下,水解产生麦芽糖和少量葡萄糖的混合物。
α-淀粉酶只能水解α-1.4糖苷键,因此,支链淀粉水解终产物除了麦芽糖外,还有支链寡聚糖,最后被寡聚1,6-糖苷酶水解,释放麦芽糖和葡糖。
水解产生的单糖经主动转运吸收入细胞,顺序为:半乳糖>葡糖>果糖>戊糖。
未消化吸收的C·H2O进入后肠,在微生物作用下发酵产生VFA。
幼龄动物乳糖酶活性高,断奶后下降,蔗糖酶在幼龄很低,麦芽糖酶断奶时上升。
图2 碳水化合物的消化吸收
代谢
葡萄糖单胃动物的主要能量来源,是其他生物合成过程的起始物质;
血液葡萄糖维持在狭小范围内
单胃动物: 70-100 mg/100ml
反刍动物: 40-70mg/100ml
禽: 130-260 mg/100ml
血糖维持稳定是二个过程的结果:
(1)葡萄糖从肠道、肝和其他器官进入血液;
(2)血液葡萄糖离开到达各组织被利用(氧化或生物合成)。
血糖来源:
(1)从食物消化的葡糖吸收入血;
(2)体内合成,主要在肝,前体物有AA、乳酸、丙酸、甘油、合成量大,但低于第(1)途径;
血糖去路:
1)合成糖原;
2)合成脂肪;
3)转化为AA,葡糖代谢的中间产物为非EAA提供C骨架;
4)作为能源:葡糖是红细胞的唯一能源,大脑、N组织、肌肉的主要能源。
纤维物质的作用
1. 营养作用:
单胃动物用一定量纤维物质,起填充消化道的作用,产生饱感。
刺激胃肠道发育,促进胃肠运动,减少疾病。
提供能量,单胃动物CF在盲肠消化,可满足正常维持需要的10%~30%。
改善胴体品质(瘦肉率、乳脂率)。
改善母猪繁殖率降低饲料成本。
2、缺点:
适口性差,质地硬粗,减低动物的采食量。
消化率低(猪为3%~25%),且影响其它养分的消化,与能量、蛋白的消化呈显著负相关。
过量饲喂影响生产成绩,实质是影响能量的利用率
日粮纤维的作用效果
生长肥育猪:降低屠宰率、增加瘦肉率、减少下痢
繁殖母猪:改善繁殖性能、 改变乳成分、 促进仔猪生长、填充作用(动物福祉)、减少母猪异常运动
纤维饲料的适宜用量
生长肥育猪
干物质:±20%、粗纤维:7~10%、NDF :±25%、维持能:15-30%
繁殖母猪
干物质:±50%、粗纤维:13~15%。
03
反刍动物碳水化合物营养
消化吸收
反刍动物消化C·H2O与单胃动物不同,表现在:消化方式、消化部位和消化产物。
饲料C·H2O→葡糖→丙酮酸→挥发性脂肪酸(volatile fatty acid, VFA),单糖很少;
瘤胃是消化C·H2O的主要场所,消化量占总C·H2O进食量的50-55%。
反刍动物瘤胃内碳水化合物消化过程见下图所示
图3 反刍动物瘤胃内碳水化合物消化过程
1.消化过程
C·H2O降解为VFA有二个阶段:
1)复合C·H2O(纤维素、半纤维素、果胶)在细胞外水解为寡聚糖,主要是双糖(纤维二糖、麦芽糖和木二糖)和单糖;
2)双糖与单糖对瘤胃微生物不稳定,被其吸收后迅速地被细胞内酶降解为VFA,首先将单糖转化为丙酮酸,以后的代谢途径可有差异,同时产生CH4和热量。
饲料中未降解的C·H2O占采食C·H2O总量的10%~20%,这部分在小肠由酶消化,其过程同单胃动物,未消化部分进入大肠发酵。
2.瘤胃发酵产生的VFA种类及影响因素
奶牛瘤网胃每天的VFA产量3-4kg,绵羊300-400g
主要VFA包括乙酸(acetate)、丙酸(propionate)、丁酸(butyrate),其比例受日粮因素影响很大,如日粮组成(精粗比)、物理形式(颗粒大小)、采食量和饲喂次数等。
还有少量VFA,包括有异丁酸(isobutyrate)、戊酸(valerate)、异戊酸(isovalerate)等
乙酸是主要酸,喂粗料时产量高,喂谷物时丙酸产量高;乙酸丙酸比是衡量日粮精粗比的重要指标,正常情况下在2.5-3.5:1。
加瘤胃素可提高丙酸比例,有利于肉牛育肥。
饲料磨粉或制粉可提高丙酸产量
VFA的浓度受吸收和产出的平衡调节
甲烷的产生及其控制(见图4、5、6)
4 H2 HCO3- H → CH4 3H2O
各种瘤胃菌均可进行此反应。
甲烷产量很高,能值高(7.6kcal/g)不能被动物利用,因而是巨大的能量损失,甲烷能占食入总能的6%~8%。
图4 提高动物生产性能控制温室效应
瘤胃甲烷产生
能量效率:2%~15%的饲料能量损失
温室效应:全球变暖
图5 温室气体产生的来源
图6 瘤胃内甲烷生成及其控制
3. VFA的吸收
C·H2O分解产生的VFA有75%直接从瘤网胃吸收,20%从真胃和瓣胃吸收,5%随食糜进入小肠后吸收。
VFA吸收是被动的,C原子越多,吸收越快,吸收过程中,丁酸和一些丙酸在上皮和细胞中转化为β-羟丁酸和乳酸。
上皮细胞对丁酸代谢十分活跃;丁酸是上皮细胞生长的重要能源。
4.VFA的代谢
合成:乙酸、丁酸→ 体脂、乳脂·丙酸→ 葡萄糖
5 VFA的氧化:
奶牛组织中体内50%乙酸,2/3丁酸, 1/4丙酸被氧化;其中乙酸提供的能量占总能量需要量的70%。
葡萄糖的代谢
1、葡萄糖合成:反刍动物所需葡糖主要是体内合成,部位在肝脏。
2、葡萄糖的生理功能:
是神经组织和血细胞的主要能源。
肌糖原和肝糖原合成的前体。
反刍动物泌乳期、妊娠期需要葡萄糖的量高,葡萄糖作为乳糖和甘油的前体物。
是合成NADPH所必需的原料。
图7 奶牛乳腺内葡萄糖的利用
图8 荷斯坦奶牛的葡萄糖代谢
乳汁合成
1.对乳腺的葡萄糖供应是影响产奶量的决定因素;
2.影响乳腺合成效率的决定因素是乳腺组织对长链脂肪酸的利用。
参考文献:
中国农业大学计成教授主编《动物营养学》
浙江农业大学刘建新教授《动物营养学》
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