MHC是 majorhistocompatibility complex(主要组织相容性复合体)的英文缩写,现代免疫学理论认为,MHC是位于大部分脊椎动物某一染色体上一组紧密连锁的高度多态性的基因群,其基因产物—主要组织相容性抗原不但参与移植排斥反应和 T 细胞的分化发育,而且在免疫应答的启动和免疫调节中发挥重要作用。较高等脊椎动物才出现MHC,而其他动物、植物及微生物则没有MHC,但均有其相应的抗原表位。
另外, 必修3《稳态与环境》教材第50页:“人体所有细胞的细胞膜上都有一种叫做主要组织相容性复合体(majorhistocompatibility complex ,MHC)的分子标志,这是一种特异的糖蛋白分子。”这句话实则未分清主要组织相容性复合体(majorhistocompatibility complex ,MHC)与主要组织相容性抗原(majorhistocompatibility antigen)的区别。大多数脊椎动物的细胞表面都有一组被称为主要组织相容性复合体(majorhistocompatibility complex ,MHC)的基因所产生的糖蛋白,这些蛋白被称为“MHC蛋白”(major histocompatibility antigen),即主要组织相容性抗原。也就是说主要组织相容性复合体是由一群紧密连锁的基因群组成,其编码的分子—主要组织相容性抗原(也称MHC蛋白或MHC分子)才是糖蛋白。
胸腺是T细胞(特别是αβT细胞)发育的主要场所,但并非唯一场所。例如,γδT细胞可在胸腺外淋巴组织(如肠道黏膜上皮、皮肤组织及泌尿生殖道黏膜组织等)发育成熟;NKT细胞可能在肝脏分化、发育。
值得注意的是,无论是胸腺T细胞还是外周T细胞的分化、成熟,都受到胸腺基质细胞产生的多种肽类激素的调节作用。
B细胞对于不同类型的抗原产生的应答过程是有差异的:一类抗原刺激B细胞应答,必须依赖于辅助T细胞所分泌细胞因子的促进作用,这类抗原称为胸腺依赖性抗原(thymus dependent antigen,TD-Ag) ,其免疫过程即高中教材中所示;另一类抗原可直接刺激B细胞进行增殖、分化,称为胸腺非依赖性抗原 (thymus independent antigen ,TI-Ag),这类抗原化学本质通常为多糖,一般只引起体液免疫应答,不引起细胞免疫应答和再次免疫应答。
这个误区的产生有着悠久的历史,尽管人教版教材已经做出修正,然而还是很多人没有转变认识。
简单来说,抗原提呈细胞(APC)包括专职和非专职两类,专职的抗原提呈细胞包括树突状细胞、单核/巨噬细胞、B细胞等;非专职的包括内皮细胞、成纤维细胞、各种上皮及间皮细胞和嗜酸粒细胞等。T细胞并不属于抗原提呈细胞,无提呈抗原的能力。(至于两类APC的作用具体有何不同,另文已作阐述,此处不再赘述)
反而,体液免疫过程中,B细胞可通过膜受体识别抗原并将其内化降解成肽段,形成抗原-MHC复合体,向辅助T细胞提呈抗原,使辅助T细胞活化。
二次免疫之所以迅速而强烈,是因为二次免疫过程中的记忆B细胞与初次免疫时的B淋巴相比存在着“质”和“量”的区别。具体原因:①记忆B细胞所表达的膜受体对特异性抗原的亲和性比B淋巴细胞高,能够结合体液中低剂量的抗原,也就可以早一步发生应答;②初次免疫时,体内针对特异性抗原的B细胞数量较少,而由于B细胞的增殖、分化产生数量相对较多的特异性记忆B细胞,二次免疫时发生应答的细胞基数较大;③被激活后,记忆B细胞增殖能力远强于B细胞,单位时间可分化出更多浆细胞。因此,二次免疫的强度明显增高,平台期抗体水平比初次免疫高10倍以上;④二次免疫产生的抗体对特异性抗原的亲和力更高,对抗原的作用效果更加显著。
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