如果要票选和人类关系最为紧密的猫科动物，这个荣誉大概非家猫莫属。不过，在人类文明史中，另有一种猫不得不提——它被描画于旧石器时代的西欧岩洞中，雕刻在亚述人的帝王宫殿里；它坐卧于埃及古王国的大金字塔旁，行走于新巴比伦宏伟的城门上，也拱卫着希腊迈锡尼的厚重石墙——它就是狮，最强大的大猫之一，猫科中的“社会人儿”。
“喵，不对……嗷~”图片：Yathin S Krishnappa / wikimedia
现代智人的老朋友
现代智人和狮子的交集肯定早于任何流传至今的文明痕迹。在距今两万年前的末次冰期高峰时，地球上分布着至少三种狮：广泛分布在欧亚大陆北方和北美阿拉斯加地区的穴狮（Panthera spelaea），被冰川阻隔在北美南方的穴狮后裔美洲拟狮（P. atrox），以及生活在亚洲西南部和非洲的现代狮。法国拉斯科洞穴（Lascaux）和肖维洞穴（Chauvet Cave）的壁画中，描绘的就是旧石器时代生活在欧洲的那些体型巨大、没有鬃毛的穴狮。
肖维洞穴壁画，史前时代的人类艺术。图片：Claude Valette
更新世晚期（距今12.6万年到1.1万年）各种狮的分布。红色：穴狮；蓝色：美洲拟狮；绿色：现代狮。图片：Ross Barnett, et al. / Open Quaternary（2016）
在此之后，智人经历了农业革命，完成了从狩猎采集者到农民的生活方式转换。定居的农业生活逐渐催生出城市和政权，人类踏入了有记录的文明史时期。自此，狮子的形象就似乎总是与“统治者”和“守卫”的概念联系在一起。
从三千多年前的青铜时代开始，两河流域最早的城市文明中就出现了狮和公牛的图腾。后来的亚述文化中，守护神拉马苏（Lamassu）仍是以带翅膀、人首的公牛和雄狮形象出现，被做成巨大的石雕守卫王宫的入口。亚述帝国的巅峰时期，国王亚述巴尼拔（Ashurbanipal）把自己猎狮的场景刻在了首都尼尼微（Nineveh）的宫殿墙壁上，流传至今。
拉马苏的雕像通常有五条腿，这样从正面和侧面都能观赏。图片：Interfase / wikimedia
亚述巴尼拔猎狮浮雕。图片：Carole Raddato / flickr
在亚述帝国的南方，新巴比伦王国的君主则以“巴比伦之狮”为象征，其中的佼佼者当属尼布甲尼撒二世（Nebuchadnezzar Ⅱ），东征西讨的他为王城修建了恢弘艳丽的大门——伊什塔尔门。门上的雄狮浮雕大概是巴比伦文明最为著名的艺术形象之一。
伊什塔尔门上的雄狮浮雕。图片：Jastrow / wikimedia
另一边，在古埃及，家喻户晓的狮身人面像从四千五百年前就在静静地守卫着卡夫拉大金字塔；在爱琴海旁的迈锡尼古城墙上，“狮门”则昭示着这个文明尚武御敌的民风日常。
可惜没了鼻子。图片：M1chu / wikimedia
在“水城”威尼斯，带着双翼的狮像是当地的一大标志。从港口到城邦，再到成为现代意大利的一部分，威尼斯几经兴衰。而这座由一个核心、多个部件扩展而成的雕像，同样历经数次修复，并且延存至今，仿佛向后人诉说着其如今所在城市的过往。
威尼斯圣马可广场的飞狮像。图片：Didier Descouens
社会你狮哥，猫狠话还多
人类古文明对雄狮形象的青睐，一方面自然是因为狮子是这些人类疆域内最为强大有力的猛兽。论体型，狮的体长可达两米，体重二百千克，仅仅略逊于虎，势大力沉，是当之无愧的顶级捕食者。
另一方面，我想也是因为狮是猫科中独一无二的“社会人儿”——绝大多数猫都是“孤独的猎手”，只有狮子几乎总是成群生活，有着复杂稳定的社会结构。在狮子的社会中，雄狮常常扮演的就是“统治”和“守卫”的角色。不知道那些雕刻狮子来看门守陵的古人，是否由此得到了启发。
肯尼亚马赛马拉保护区的一个狮群。图片：Rick marin / wikimedia
今天我们所熟知的狮群社会形态，无疑是来自非洲狮。非洲狮所适应的生境主要是撒哈拉沙漠以南广袤的稀树草原，典型的例子是塞伦盖提草原。在这里，长满高草、点缀着树木的开阔地带养育了众多的食草动物，为狮群提供了丰富的食物来源。
作为机会主义捕猎者，狮子的食谱很广，只要缘分到了，逮着什么吃什么。而且，虽然自然纪录片里很少体现，但是狮子的大部分捕猎是在夜间进行的，所以其实是偷鸡摸狗的一把好手。
群体狩猎的狮子，捕获一头小象。图片：BBC Earth / youtube
经过了数万年的适应性演化，草原上你追我赶的“军备竞赛”决定了猎物和狮子都精打细算，把自身的能量和肌肉潜能挖掘到了极致：狮子既要跑得够快能追上猎物，又得考虑追上后吃到嘴的这一口肉，能不能弥补剧烈活动的能量损耗。
可想而知，体型巨大又成群的非洲狮不会把瘦小灵活的羚羊作为日常猎物，它们的主要目标是那些更大型的有蹄类——角马、斑马、非洲野牛等等，也会伺机对河马、犀牛、长颈鹿、非洲象这些大家伙中的老弱病残下手。面对这些大型猎物，狮子的解决之道就非常“社会”了：形成通常由成年雌狮组成的群体，合作捕猎。
分享一头水牛。图片：Caelio / wikimedia
非洲稀树草原上的一个典型狮群中，稳定的核心由4～6头雌狮组成，除此之外还有她们各自的未成年后代。和我们熟知的《狮子王》情节不同的是，狮群的“头领”往往不是一头雄狮——最常见的是两头，甚至更多。这些雄狮说是“头领”，不如说是暂住的“保镖”。而且，《狮子王》说对了一点：狮群中的雄狮早晚会“改朝换代”，毫不含糊。
守卫一个狮群的雄狮小团体被叫做“联盟”（coalition）。（日历娘：专捕部落猪？而且，不是说好的是猫嘛？）虽然身强力壮的雄狮有能力独自放倒大型猎物，但联盟兄弟们不太经常参与雌狮的合作捕猎，主要的日常是守卫狮群的领地。
“才不是在偷懒。”图片：Miroslav Duchacek / wikimedia
在美剧《权力的游戏》中，以狮子作家徽的兰尼斯特家族有着“听我怒吼（Hear me roar）”的家族宣言，十分科学：雄狮守卫家族的方式就是“人狠话多”，它们的如雷咆哮能够传出数公里之远，是宣誓领地的重要方式——与此相对，雌狮的“河东狮吼”其实要少得多。
“河东狮吼？说谁呢？”图片：Falense / wikimedia
兄弟如手足，情敌难对付
雄狮的另一个日常当然就是和雌狮们谈情说爱、制造后代。一个狮群中的雌性往往有着同步的生育周期，方便一起带娃。一个成功的生育周期大约是两到三年：长到三岁的青年雄狮会被父亲赶出家门，而绝大多数刚成年的雌狮则会留在狮群当中。
流落天涯的男青年被称为“游牧者”（nomad），它们会和血亲兄弟或者路人青年组成新的联盟，一起捕猎成长，一起向其他狮群中的雄狮发起挑战，为争取属于自己的生育周期而努力。
“嗷！”图片：Christopher Michel
年老的雄狮或者没有联盟的独雄很难一直保卫自己的狮群。当新的雄狮联盟入主狮群，第一件事情就是杀死前任雄狮的所有幼崽。这个看起来残忍的行为完全是为了自身的利益，因为带着幼狮的雌性并不会发情交配，除掉幼崽是开启新生育周期的必要举措。
实际上，狮群中的幼崽常常会受到周围“游牧者”的袭击，加上杀婴行为的存在，死亡率很高，所以父亲（和父亲的哥们儿）的保护对于小狮子成功存活到成年十分关键。古文明以狮子的形象来表达“守卫”之意，还真是十分贴切。
“谁来给我唱小星星？”图片：Paul Mannix / flickr
另外，雌狮也会“出轨”狮群之外的“游牧”雄性，这样一旦后者挑战成功“统治”狮群，就难以判断幼崽是否是自己的后代，不敢贸然杀婴。
天热家口小，发量难自保
不过，古埃及、亚述、巴比伦人所见到的想必不是塞伦盖提的狮子，而狮群的群体大小和社会结构在不同地区可能也并不相同。在肯尼亚的察沃河（Tsavo River）地区，狮群中通常只有一只雄狮。有趣的是，包括1898年出现的两头“察沃食人狮”在内，这个地区的雄狮都只有稀少的鬃毛甚至干脆没有鬃毛。有研究认为，同为赤道地区，高海拔的塞伦盖提昼夜温差大、季节明显，而低海拔的察沃河流域终日炎热潮湿，厚重的鬃毛对于这一地区的雄狮来说可能更不利于生存。
在东察沃国家公园（Tsavo East National Park）拍摄到的没有鬃毛的雄狮（右），旁边是他的幼崽。图片：Bruce Patterson / The Field Museum
另外不得不提的是在印度吉尔（Gir）地区硕果仅存的亚洲狮种群。亚洲狮的社会结构也挺特殊：雌狮群体非常小，往往只有两头；雄狮联盟不会一直守卫雌狮，而是“广撒网”，尽可能占据更大的地盘，把更多雌狮囊括在内，然后只在雌狮发情时前来交配。这些习性与其它猫科动物有更多共同之处，与非洲狮相比就没那么“社会”了。
红色为狮的历史分布区，蓝色为如今分布区。图片：Tommyknocker
相比雄性非洲狮，雄性亚洲狮的鬃毛相对稀疏，考虑到它们生活在同样炎热潮湿的森林地带，这个与察沃狮趋同的特征恐怕并非巧合。有研究提出，浓密鬃毛的作用一方面可能是在雄狮的打斗中保护关键的头部和脖颈，另一方面是对雌狮更具吸引力。因此，对于群体更小、竞争压力也更小的察沃狮和亚洲狮来说，清爽干净的发型或许更为有利。
吉尔当地森林中的雄性亚洲狮。图片：Shanthanu Bhardwaj / flickr
从罗马美第奇别墅的“雄狮门厅”到遍布中国的守门石狮，狮的形象很早就传遍了旧大陆。《西游记》第九十回写到唐僧师徒四人在天竺（印度）地界路遇狮子精，就很少见地刻画了一窝六七只狮子，非常符合“社会狮”的特性。
今天，狮子早已从当年“守卫”人类古文明的近东、北非地区消失，退居撒哈拉以南的非洲。也许，终于轮到我们人类反过来保护非洲荒野，“守卫”这种独树一帜的大猫了吧。
本文是物种日历第5年第252篇文章，来自物种日历作者@卢平。
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