蚕的物质代谢

简介

桑蚕在与其外界环境的物质交换中，将环境中的物质(营养素)加以吸收、转变和利用的过程。在合成反应中，作为原料，使体内的各种组织器官能够生长、发育： 在分解反应中，主要作为能源物质，经生物氧化释放出能量，供生命活动之需; 同时产生废物，经由排泄机构排出体外，回到环境中去。

桑蚕生长所必需的氨基酸，有精氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和缬氨酸等10种，这些氨基酸蚕体内不能自己合成，必须从食物中摄取。此外，尚有脯氨酸和天门冬氨酸或谷氨酸对蚕的成长有显著的促进作用。碳水化合物主要作为能源而被消耗，一部分用于合成贮藏性碳水化合物，如糖原等。碳水化合物因种类不同，其营养价值相差很大，葡萄糖、果糖、蔗糖和麦芽糖等的营养价值高，戊糖类的利用率均很低；多糖如淀粉、糊精，因消化液中淀粉酶活性而利用率有大小，但桑蚕幼虫只要饲料中有一种高效的碳水化合物，就能进行正常的生长发育。脂质是另一类构成蚕体的重要成分，其中只有甾醇因蚕体内不能生成，所以为蚕的必需营养分，如胆甾醇、β-谷甾醇、豆甾醇等在营养上均有效。此外，一些维生素和无机盐也不可缺少。蚕所必需的维生素有生物素、胆碱、肌醇、菸酸、泛酸、吡哆醇、核黄素、硫胺素、叶酸和抗坏血酸等10种，必需的无机物至少有钾、磷、镁、钙、锌、锰和铁等7种。

蚕食下桑叶中的营养素，基本上符合其需要。桑叶蛋白质(占鲜叶重的5～6%)在肠液中蛋白酶的作用下，水解成肽或氨基酸然后被吸收，碳水化合物约为鲜叶重的15%左右，其中葡萄糖、果糖、蔗糖和麦芽糖均能被蚕直接吸收，但蔗糖和麦芽糖须在中肠组织内经相应的糖苷酶分解为单糖后利用; 淀粉和糊精的利用率很低。桑叶中所含的粗脂肪极少，仅约1%，甾醇中以β-谷甾醇的含量较多，蚕从饲料中摄取的植物性甾醇，在体内转变为胆甾醇而被利用。

蛋白质代谢 桑蚕是具有高效率利用饲料蛋白质的昆虫，从桑叶中消化吸收的蛋白质量达60～70%，其中的90%留存在体内。这种饲料蛋白质经消化液中的水解酶分解生成肽或氨基酸后，进入消化管的管壁细胞，其中除一小部分留存在管壁细胞内合成细胞蛋白质外，大部分以氨基酸的形态进入血液中，然后再从血液进入各组织细胞。被各组织细胞所吸收的氨基酸，分别在不同的组织细胞内合成各该组织所特有的蛋白质。由桑叶蛋白质转变合成的蚕体蛋白质和茧丝蛋白质，其氨基酸组成如下表。

桑叶蛋白质与蚕体蛋白质和茧丝蛋白质的

氨基酸组成(%)

氨基酸种类	桑叶蛋白质	蚕体蛋白质	茧丝蛋白质
甘氨酸 丙氨酸 丝氨酸 酪氨酸 天门冬氨酸 谷氨酸 赖氨酸 苏氨酸 组氨酸 缬氨酸 亮氨酸 异亮氨酸 精氨酸	6.01 5.17 6.11 3.68 10.44 11.43 7.46 5.12 3.43 7.11 8.74 6.26 5.17	15.80 17.98 3.21 6.27 9.67 8.34 5.14 5.11 2.62 4.49 7.63	30.77 22.89 14.65 11.35 5.04 1.92 1.10 2.75 0.64 2.93 0.92 1.37 1.56
脯氨酸 苯丙氨酸 色氨酸	5.47 5.42 1.34	6.42 6.82	0.46 1.01 0.46
蛋氨酸	1.64	4.48	0.18

由上表可见，桑叶蛋白质和蚕体蛋白质的氨基酸组成不同，主要是蚕体蛋白质中的丙氨酸、蛋氨酸、甘氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸和脯氨酸等6种含量百分比均比桑叶蛋白质多，特别是作为必需氨基酸的蛋氨酸，蚕体蛋白质比桑叶蛋白质多达2.7倍，必须从食下大量的食物中积累，其他非必需氨基酸则除来源于桑叶外，可以在蚕体内生成。在蚕体内生成的茧丝蛋白质又和蚕体蛋白质不同，甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸和酪氨酸等非必须氨基酸的含量百分比显著较大，这4种氨基酸合计达79.68%，而蚕体蛋白质中仅占43.26%，特别以丝氨酸的增加幅度为最大。可见茧丝蛋白质的生成不是来源于蚕体蛋白质，而是直接以血液中的游离氨基酸为材料，在丝腺细胞内合成。

蚕体内大量增加的丙氨酸和甘氨酸，可以在转氨酶的参与下，将氨基分别从另一种氨基酸(谷氨酸或天门冬氨酸)移转到丙酮酸或乙醛酸生成。丙氨酸可在谷天转氨酶、草酰乙酸脱羧酶及谷丙转氨酶的相继作用下生成。也可通过鸟氨酸转氨酶生成(许廷森等，1980)。丝腺组织能以酮丙二酸为氨基受体，进行转氨作用生成氨基丙二酸，然后在氨基丙二酸脱羧酶的催化下，生成甘氨酸(邹柏祥等，1979)。甘氨酸可与丝氨酸互相转变，葡萄糖通过3—磷酸羟基丙酮酸也能生成丝氨酸，丝氨酸经丙酮酸而生成丙氨酸。酪氨酸可由苯丙氨酸生成，胱氨酸可由蛋氨酸转变生成但不能相反转变，所以苯丙氨酸、蛋氨酸均为必需氨基酸。当饲料中富有酪氨酸和胱氨酸时，可以减少苯丙氨酸和蛋氨酸的需要量。

一般饲料中的氨基酸含量在一定范围内增多时，茧层重也随着增加，但是在氨基酸的总量中，10种必需氨基酸的成数多时，茧层重反而减少，反之，非必需氨基酸天门冬氨酸和谷氨酸的成数增多，则茧层重增加。因此，饲料中的各种氨基酸需要有适当的混合比。

消化管从食物中消化吸收得来的氨基酸，除一部分用于中肠组织的生长外，大部分通过中肠上皮转移到血液中，并随血液循环运送至各组织，合成各该组织的蛋白质。多余的氨基酸，除如前述转变生成其他氨基酸外，在中肠上皮细胞、血液或其他中间代谢的组织中，进行脱氨基或脱羧基作用而生成氨或胺及其他物质。又如蛋氨酸可转变为胱硫醚，并进一步生成胱氨酸及其衍生物羊毛硫氨酸。这种转变的能力，雌蚕比雄蚕显著，特别在5龄后期幼虫血液中的羊毛硫氨酸含量增多。这种氨基酸和卵壳的生成有关。桑蚕的色氨酸代谢和哺乳动物及微生物比较时，颇有不同，色氨酸可氧化生成犬尿氨酸，然后经邻氨基苯甲酸生成邻氨基苯甲酰甘氨酸，从犬尿氨酸也可生成3—羟犬尿氨酸和犬尿烯酸及犬尿碱; 从3—羟犬尿氨酸除最后生成色素外，也可在蚕体内向黄尿酸或3—羟氨基苯甲酸代谢。

酪氨酸在蚕体内经酚酶氧化，生成二羟苯丙氨酸(简称DOPA)。由DOPA可进一步氧化脱氨，生成一种使表皮硬化的醌类物质(如二羟苯甲酸)。这种醌和表皮蛋白质反应，发生所谓醌鞣作用而引起硬化。DOPA又可被氧化生成邻醌苯丙氨酸，最后形成5，6—邻醌吲哚，并由邻醌吲哚重合成黑色素。

从桑叶中来的多余氨基酸，或来自体内组织蛋白分解而来的氨基酸，在体内进一步分解产生氨。氨是一种有毒物质，必须及时处理，除一部分以谷氨酰胺及天门冬酰胺的形式储存外，主要生成尿酸，也有一部分以铵盐或尿素的形态由尿及吐丝时排出。人工饲料育由于尿素酶活性减小，使尿素在蚕体内累积，以致所产卵内也有尿素存在。

尿酸由嘌呤代谢生成，在蚕体内的尿酸氧化酶系，如尿酸酶、尿囊素酶和尿囊酸酶等虽有存在，但是这些酶的活性，比之生成尿酸的黄嘌呤脱氢酶系显著较弱，所以由尿酸生成的尿素量很少。由于桑蚕的鸟氨酸循环代谢体系不完整，鸟氨酸不能转变为瓜氨酸而生成脯氨酸，精氨酸酶的活性也很弱，因此作为代谢产物的尿素量甚少，氮代谢的主要产物是尿酸。

碳水化合物代谢 蚕体从桑叶中消化吸收的碳水化合物中，有大约10%左右仍以碳水化合物的形态留存在体内，大约有40%转变成脂肪，其余的50%作为能源在生活中被氧化消耗。根据有关酶的测定，证明在蚕体内存在糖酵解体系及戊糖循环和三羧酸循环。在中肠组织中，由于糖酵解体系的酶活性较强，乳酸脱氢酶的活性也强，所以中肠组织中的碳水化合物代谢以糖酵解为主，即在缺氧状态下由糖原或葡萄糖分解成乳酸，在有氧情况下则生成少量乳酸，主要以丙酮酸进入三羧酸循环。脂肪体内也查明有糖酵解、戊糖循环和三羧酸循环体系存在，由于6—磷酸葡萄糖脱氢酶和6—磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性比较大，可见戊糖循环在脂肪体内的碳水化合物代谢，占重要地位。蚕体经由戊糖循环的碳水化合物代谢，大约占全体的35%或35%以上。脂肪体的另一特点是合成、供给海藻糖的主要场所，已知蚕的血糖主要是海藻糖，在正常状态下，血液海藻糖的含量能保持恒定，而脂肪体对调节血糖浓度有重要作用。5龄蚕体内的海藻糖占贮藏碳水化合物20～35%的范围，因饲料而有所变动，若在饲料中人为地添加葡萄糖时，海藻糖在蚕体贮藏碳水化合物中所占的比例就相对减少，这说明血液海藻糖浓度，不仅决定于饲料中供给的葡萄糖量，还受到某种生理作用的限制。这种因饲料中葡萄糖含量而有变化的血液海藻糖代谢流通速度，使血液海藻糖含量能保持一定的稳定性。海藻糖的一部分，用于合成氨基酸和脂质，而这些物质的合成量或者合成速度，和海藻糖代谢速度的变化有关。

蚕卵胚子的滞育也和碳水化合物代谢有关。蚕卵在开始进入滞育时，卵内的糖原量急剧减少，另一方面，山梨醇和甘油量则相应地增多，而山梨醇大约占其2/3;在解除滞育时，再从这些多元醇合成糖原，可恢复到最初水平的90%左右。

脂类代谢 脂类包括烃、长链醇和脂肪酸、脂肪、油和腊，以及一些更复杂的化合物，如甾醇和类胡萝卜素等。蚕体内的脂类可以直接来源于食物——桑叶，但桑叶中的脂类(乙醚浸出物)约占干物的3～9%，其中主要是叶绿体色素、磷脂和甾醇等，几乎不含脂肪。叶绿体色素中的叶绿素，在蚕的碱性消化液中受叶绿素酶的作用，脱去植醇的侧链部分，分解生成脱植基叶绿素和脱镁叶绿甲酯酸，除前者的一部分被中肠吸收后，成为消化液中红色荧光物质的发色团外，大部分的叶绿素及其衍生物随粪排出。磷脂主要是卵磷脂，桑叶中的卵磷脂占桑叶粗脂肪的16%左右，在中肠组织内被分解为甘油、胆碱、脂肪酸和磷酸，这些分解产物除一部分转入血液外，大部分用于合成中肠组织的磷脂，成为中肠细胞原生质的组成分。桑叶中的甾醇主要是β—谷甾醇，此外还含有豆甾醇和少量的菜油甾醇，这些甾醇对蚕都有高的营养效果。桑叶中的植物甾醇，经消化管吸收后在蚕体内转变为胆甾醇而被利用。

桑叶中几乎不含脂肪，而在蚕体内，特别是在熟蚕体内脂肪的含量很高。例如5龄幼虫新鲜组织中的脂类含量平均在3%以上，主要分布在脂肪体。脂肪体的脂类物质中，甘油三酯占70～80%，甘油二酯和一酯共约占10%，磷脂占10%左右。此外，约含3%的石腊和甾醇酯，以及微量游离脂肪酸。从以甘油三酯为代表的脂肪中，可分离得辛酸、癸酸、月桂酸、豆蔻酸、棕榈酸、硬脂酸、油酸及壬酸、十三烷酸和十五烷酸等10种脂肪酸，其中棕榈酸、硬脂酸和不饱和十八碳酸共占近90%。可见蚕体内的脂肪除一部分来源于桑叶外，主要在蚕体内合成。据人工饲料法的研究，脂肪酸的营养价值以亚麻酸和亚油酸两种为最高，油酸、硬脂酸和棕榈酸的营养效果显著比亚麻酸和亚油酸低，因此认为其营养价值和脂肪酸的不饱和度有关。蚕体能从糖的分解生成乙酸，再从乙酸合成棕榈酸、硬脂酸和油酸，但不能合成亚麻酸和亚油酸。上述脂肪酸营养价值的高低，显然和蚕体是否能合成相一致。能在蚕体内合成的脂肪酸，也因饲料中脂肪酸量的多少而有不同，饲料中脂肪酸含量多者，蚕体对脂肪酸的合成能力下降。可见饲料条件对蚕体合成脂肪酸的能力有影响。

英文

metabolism of mulberry
silkworm