单倍群R1a

起源

旧石器时代的猛犸象猎人


R*单倍群在末次盛冰期（距今26,500-19,000年）之前起源于北亚地区。这个单倍群已经被发现于西伯利亚中南部阿尔泰地区的一具距今24,000年前的遗体所确定（Raghavan等人，2013），该遗体就是“马耳他男孩”，属于一个猛犸象猎人部落。在旧石器时代，猛犸象猎人部落游弋在西伯利亚和部分欧洲地区。 常染上这些猎人对现代欧洲人和南亚人的祖先做出了最主要的基因贡献，而在南亚和欧洲，R单倍群也同时成为了现代最主流的单倍群（R1b在西欧，R1a在东欧、中亚和南亚，R2在南亚）。
可能在末次盛冰期期间或之后不久，R1a很快从R1*中分化出来。对于R1a的分化地点我们知之甚少，有人认为是在巴尔干地区，也有人认为是在巴基斯坦和印度西北地区，主要的理由是在上述地区中基因更具有多样性，但是多样性也可能是其他因素造成的。在长达5,000年中，始终存在着从欧亚草原到巴尔干地区的人类迁徙，每一次迁徙都有可能带来新的R1a多样性。南亚在至少10,000年中是世界上人口最多的地区（有时会被中国超过），人口越多也会带来更多的基因多样性。R1a最有可能的起源地点是中亚或俄罗斯和西伯利亚南部地区，从那里，R1a可以直接迁徙到东欧（俄罗斯欧洲地区，乌克兰，白俄罗斯），或者首先向南经由中亚和伊朗再到东欧。在第二种场景中，R1a可能与R1b一起，在新石器时代时翻越过高加索山并占领东欧大草原。在上述地区没有古代Y-DNA样本的情况下，支持旧石器时代晚期扩张到伊朗的最佳证据是这个区域存在着R1a的古老分支（比如M420），特别是在扎格罗斯山区。然而，这些样本只占该地区所有R1a的一小部分，也可以解释为这些样本是距今20,000-8,000年间穿越过北高加索地区的其它R1a部落分支的东欧狩猎采集者的后代。背后的逻辑是，大多数已知的欧亚大陆历史迁移是从北方到南方的，原因为人们寻找更温暖的气候。在全新世时期出现的唯一例外，就是在新石器时代从近东到欧洲的迁徙。第三种可能性是在旧石器时代晚期，R1a部落在哈萨克斯坦分化为两路，一路迁徙到东欧，一路向南迁徙到伊朗。

R1a是和新石器时代农民一起来到欧洲么？


有些人认为，R1a可以追溯到新石器时代农民，是通过安纳托利亚进入欧洲的，然后通过巴尔干扩张到中欧，再之后只到达东欧。这个场景存在很多问题，首先，99%的现代R1a都属于R1a1a（M417），然而这个亚分支是在青铜时代才显著扩张的，而不是新石器时代早期，其后续的演化也指向了东欧起源。第二，中东地区的大部分R1a都是R1a-Z93分支的下游分支，R1a-Z93起源在俄罗斯（见下），它并不是巴尔干R1a或中欧R1a的上游。第三，R1a人口和东北欧常染存在很强的相关性，而这些常染成分在至今为止所有测过的欧洲新石器时代农民样本中是缺失的，甚至是铜石并用时代农民Ötzi的样本。同样，这些常染成分在现代撒丁岛人中也不存在，撒丁岛人主要是新石器时代农民的后代。无可非议的，R1a并没有和新石器时代农民一起来到欧洲，而是在青铜时代通过东欧扩散到欧洲其他地区。

青铜时代的原始印欧人


R1a被认为是北部和东部的原始印欧语族群中的主导单倍群，并分化为印度伊朗、色雷斯、波罗的和斯拉夫各分支。 原始印欧人起源于公元前3,300-2,500年的亚姆纳文化，他们的剧烈扩张可能得益于更早的采用青铜武器以及在欧亚草原上对马的驯化（约公元前4,000-3,500年）。南部草原文化被认为主要是R1b(M269和M73)主导，而北部森林草原文化则是R1a主导。森林草原人群的初次扩张发生在绳纹器文化时期（参考下面的日耳曼分支），Catacomb文化时期(公元前2,800-2,200年)R1b人群向中欧和西欧的迁徙为R1a人群进入南部草原留下了空间。绳纹器文化起源于森林草原是显而易见的，主要是因为绳纹陶器的出现以及战斧的广泛使用，这两项是绳纹器文化的最主要特征。由于波罗的斯拉夫语族和印度伊朗语族同属于咝音类语言，而且二者都起源于Catacomb文化时期，因此绳纹器文化时期也可能是印欧语咝音化过程开始的时期。
古代DNA检测结果也证实了R1a1a样本存在于绳纹器文化时期的德国（公元前2,600年）、中国西北的小河墓地（公元前2,000年）、南俄罗斯和南西伯利亚安德罗诺沃文化时期的库尔干墓葬、以及铁器时代来自俄罗斯、西伯利亚、蒙古和中亚的各个遗址。

地理分布

R1a单倍群在欧洲的分布

 

 

R1a-M458单倍群在欧洲的分布

 

 

R1a-M558(CTS1211)在欧洲的分布

 

 

R1a-Z93在欧亚大陆的分布

 

 

今天，R1a高频被发现在波兰(总人口57.5%)，乌克兰(40-65%)，俄罗斯欧洲部分（45-65%），白俄罗斯（51%），斯洛伐克（42%），拉脱维亚（40%），立陶宛（38%），捷克（34%），匈牙利（32%），挪威（27%），奥地利（26%），克罗地亚（24%），德国东北部（24%），瑞典（19%），罗马尼亚（18%）


进化树

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

99%的R1a属于亚分支R1a1a（R1a-M417），主要包含以下分支：

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R1a-L664主要分布在西北欧，主要发现在德国西部、低地国家和不列颠群岛。

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R1a-Z645主要分布于东欧到南亚。

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R1a-Z283主要分布于中欧和东欧。

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R1a-Z284是斯堪的纳维亚分支，中心点位于挪威中部。同时该分支也出现在挪威维京人的历史占领地，比如英格兰、爱尔兰和苏格兰的一部分。 有些亚型已经被确认，包括L448, L176.1, Z287/Z288, Z66和Z281，但目前知之甚少。

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R1a-M458主要是斯拉夫分支，最高频出现于波兰、捷克和斯洛伐克，在俄罗斯西北部和乌克兰东南部也相当常见。

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R1a-M458的子分支R1a-L260是明显的西斯拉夫分支， 最高频出现于波兰、捷克和斯洛伐克，但在德国东部、奥地利东部、斯洛文尼亚和匈牙利的出现频率降低。

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R1a-Z280是一个波罗的斯拉夫标志，在除了巴尔干地区的整个中欧和东欧地区都有发现，最西可达德国西南部和意大利东北部。它可以分成若干个簇，包括东斯拉夫、波罗的海、波米兰尼亚、波兰、 喀尔巴阡山、东阿尔卑斯山、捷克斯洛伐克等。

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R1a-Z280的子分支R1a-L365是波米兰尼亚分支，在波兰南部也有发现。

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R1a-Z93是R1a中主要的亚洲分支，主要发现在中亚、南亚和西南亚（包括阿什肯纳兹犹太人人群）。R1a-Z93是历史上印度雅利安人、波斯人、 米底人、坦尼人、鞑靼人等人群的Y单倍群标记，也渗透了阿拉伯人和犹太人的基因池。

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R1a-F1345是R1a主要中东分支中的一支。

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R1a-CTS6是R1a中的犹太分支，大约在3500年前形成，最近共祖时间约为2800年。

很多西欧和北欧的R1a中Z284标记为-的会落入R1a1a1* (M417)中，或是更古老的R1a1a (M17)和R1a1 (SRY10831.2)。R1a1a1*(M417)分化于绳纹器文化时期，这早于以上所有亚分支的形成时间，也是R1a走出森林草原后已知的最古老扩张。目前通过SNP无法找到一个亚分支识别这个分化。但是，Klyosov et al. (2009)发现在西北欧的R1a中，特别是在挪威、英格兰、爱尔兰和冰岛中存在很高的比例STR基因座DYS388的值为10（而不是12）。在这些人群中，部分人携带L664突变。而更古老的亚分支(M17 and SRY10831.2)的起源至今依旧不清楚（也许中石器时代时狩猎采集者漫游欧洲）。


历史


日耳曼分支


R1a的第一次主要扩张出现在绳纹器文化（战斧文化）时期（公元前2800-1800年），发生于亚姆纳故乡的北部森林草原并向西扩张。这是R1a进入欧洲的第一次浪潮，Z283到达了德国和荷兰，Z284到达了斯堪的纳维亚。绳纹器文化时期的R1a人群已经和原始日耳曼I1和I2的土著民产生混合，从而导致了在德国和斯堪的纳维亚地区出现了最早的印欧文化。该文化并不是原始日耳曼文化，而是原始印欧文化，或原始波罗的斯拉夫文化。

日耳曼语族可能在北欧青铜器时代（公元前1800-500年）之前还没有出现。原始日耳曼语可能来自于印欧语两个分支的混合，即绳纹器文化(R1a-Z283)的原始波罗的斯拉夫语族，和稍晚到达的乌尼蒂茨文化(R1b-L11)的原始意大利-凯尔特-日耳曼语族。 有一个事实可以支持这个结论，日耳曼人是R1a和R1b的混合，两个单倍群是在不同时期通过不同路线到来的，原始日耳曼语和原始意大利-凯尔特语最接近，但同样也与原始斯拉夫语存在一定的相似性。

印欧人R1b分支被认为起源于亚姆纳文化的南方（黑海北岸），R1b是从草原迁徙到欧洲的第一波人，大约公元前4200年入侵了多瑙河三角洲，然后在公元前第4个千年左右到达了巴尔干和匈牙利平原。很可能R1a中的少部分人是和R1b一起迁徙的，这部分R1a属于L664分支，也是最早从亚姆纳核心区分离的。这些早期的草原入侵者并不属于同一个种族，而是由不同的部落的组成。可能R1a-L664人群来自一个或几个独立的部落，或者他们和某些R1b支系产生了混合，如R1b-U106，该支系成为许多世纪以后的主要日耳曼血统。R1b和R1a的先民在公元前2800年左右从多瑙河迁徙到潘诺尼亚平原，在欧洲中部终结了当地的贝尔陶器文化（约公元前2200年）和绳纹器文化（约公元前2400年），并在波西米亚和德国东部建立了乌尼蒂茨文化(公元前2300-1600年)。乌尼蒂茨文化与R1b的L11亚分支相关联，也被视为后来日耳曼、凯尔特和意大利文化的源头。

晚期的乌尼蒂茨文化扩张到斯堪的纳维亚，进入了北欧青铜器时代。大概同一时间，R1a-L664和R1b(L11和U106)也到达了斯堪的纳维亚。北欧青铜器时代的人群可能说一种原始日耳曼语，这种语言在超过1000年的历史时期中一直从绳纹器文化圈获取词汇，其本身是原始波罗的斯拉夫语和非印欧系古日耳曼语的混合。语言学家推测，第一个真正的日耳曼语出现在公元前500年或之后，那时北欧青铜器时代正要结束，即将进入前罗马铁器时代。一些独特的日耳曼语词汇指明了其借自原始前印欧语，而凯尔特语本身被认为借自从近东迁徙到中欧的移民所说的亚非语系。当代斯堪的纳维亚大约有40%的I1，20%的R1a和40%的R1b，这样的事实加强了一种认识，即在铁器时代日耳曼种族和语言获得了来自三方面的混合。

斯拉夫分支


斯拉夫人的起源可以追溯到公元前3500年的北部亚姆纳文化，以及绳纹器文化时期向中欧和东北欧的扩张。M458和Z280族系分布于波兰、白俄罗斯、乌克兰和俄罗斯西部，并形成了原始波罗的斯拉夫文化核心。今天波罗的斯拉夫国家的高频R1a不仅仅是由于绳纹器文化时期的扩张，也因为公元5-10世纪来自于俄罗斯的一系列移民。斯拉夫分支在绳纹器文化时期吸收了来自西乌克兰和东北罗马尼亚的库库泰尼-特里波列文化（公元前5200-2600年）后便将自己和其他分支区分开来。库库泰尼-特里波列文化似乎是一种混合物，主要由旧石器时代的欧洲土著I2a1b(M423)和小部分近东移民（主要是E1b1b, G2a, J和T）构成，并在现在乌克兰、白俄罗斯和波兰附近产生了混和的双耳细颈椭圆尖底陶器文化（公元前3400-2800年）。可以确定的是在这个期间I2a2，E-V13，T和R1a一起扩张到波兰、白俄罗斯和俄罗斯西部，这也解释了为什么东北斯拉夫人（包括立陶宛人）中的I2a1b比例为10-20%，中东比例为10%（乌克兰的中东比例为18%）。仅仅几个世纪以后，这种杂交的文化消失在绳纹器文化（公元前2800-1800年）和Catacomb（公元前2800-1800年）文化中。

绳纹器文化时期之后，在草原地区形成了Srubna文化（公元前1800-1200年），在波兰附近形成了Trzciniec文化（公元前1700-1200年）。

最后一次重要的斯拉夫人迁徙被认为发生在公元6世纪，从乌克兰迁徙到波兰、斯洛伐克和斯洛文尼亚，主要是填补东日耳曼部落入侵罗马帝国留下的真空地带。M458和Z280两个分支都与这次晚近的斯拉夫人迁徙相关，其中以Z280更为显著。

有趣的是，捷克人中并不携带很多的Z280，这一点使他们和斯洛伐克人、匈牙利人和斯洛文尼亚人显著区分开。捷克的R1a主要属于M458，包含以下分支：L1029>YP1703 (最近共祖1800年)，L260>YP256>YP654 (最近共祖2200年)，L260>YP256>YP254>Y2905 (最近共祖1850年) ，L260>YP1337 (最近共祖1750年)。捷克共和国的其它R1a分支包括Z280>Y35>CTS3402>YP237>YP951 (最近共祖2500年)， CTS1211>Y35>YP4278 (最近共祖1850 年)，部分Z92和Z93，以及日耳曼分支L664 (S3479>S3485>S3477>YP942; 最近共祖1800年)。这些单倍群的年龄与历史记载中的在古典时代晚期和中世纪早期之间的斯拉夫人扩张是相一致的。

前南斯拉夫地区中也存在区域差异，但是是在更下游的分支中。波斯尼亚和塞尔维亚的R1a属于一个年轻分支CTS1211 (Y33>CTS8816>Y3300>Y5647>YP611>YP3987>YP3992 最近共祖950年)，和少数更古老的M458分支（CTS11962>L1029 最近共祖2200年），以及Z92 (Y4459>YP617 最近共祖3400年)。克罗地亚的R1a几乎全属于CTS1211下游的一个分支（Y35>CTS3402>Y2613>Y2608 最近共祖1950年），以及少量的YP340>P278.2 (最近共祖2100年)。在塞尔维亚和波斯尼亚发现的R1a-Y3300（L1280）似乎在中世纪早期就从波兰经过匈牙利扩张到这里，而克罗地亚的R1a-Y2608也是在同一时期从波兰开始扩张的，但扩张的路径是捷克、斯洛伐克、奥地利和斯洛文尼亚。

与迪纳里克人的R1a相比，保加利亚人的R1a非常多样化。M458（主要是泛斯拉夫的L1029分支）和Z280各占一半，但在Z280中存在巨大的多样性 (Y33>CTS8816，YP237>YP235>L366，YP343>YP39082>YP340，Z92>YP617，Z92>Z685)。同时也存在少量非常古老的R1a-M198 (M417-)和部分R1a-Z93，特别是在伊朗，印度和中东发现的Y15121，这个分支可能伴随斯基泰人或其他伊朗草原部落。马其顿共和国的数据很少，但是至少包括L1029（M458下游）和L366（CTS1211下游）。

尽管不属于斯拉夫语族，罗马尼亚的R1a却比保加利亚更具有多样性。事实上，并非所有的罗马尼亚R1a都是斯拉夫起源，也包含日耳曼分支(L664>S2894>YP285>YP282和Z283)，伊朗分支（Z93）和犹太分支（CTS6）。发现的斯拉夫分支包括L1029（M458>CTS11962下游）和YP951（CTS1211>Y35>CTS3402>YP237下游）。

历史上，欧洲没有哪个地区比巴尔干地区受到草原人群的入侵次数更多。按时间顺序，第一次的R1a入侵者可能伴随着斯莱德涅斯多格文化（起始于公元前4200年）的向西扩张，这导致了持续2000年的草原人群的迁徙，一直到亚姆纳文化时期（公元前3500-2000年）才结束。这些早期的草原入侵者可能是以R1b人群为主体的，伴随着少数R1a人群。之后是色雷斯人（公元前1500年），再之后是伊利里亚人（约公元前1200年），然后是很久之后的匈人、阿兰人（公元400年）和公元600年左右的阿瓦尔人、保加利亚人和塞尔维亚人，以及公元900年的马扎尔人。这些人群来自欧亚大草原的不同地方，从东欧到中亚，为喀尔巴阡山脉和巴尔干地区相对高的R1a多样性做出了贡献。然而，今天的东南欧R1a中的主体似乎还是斯拉夫起源。

波罗的分支


波罗的分支被认为起源于法特颜诺沃文化（公元前3200-2300年），该文化是绳纹器文化的东北方延伸。青铜时代早期来自北方草原和森林草原的游牧民与该地区的讲乌拉尔语的原住民（N1c1）相混合。这个说法可以被以下证据支持，即从芬兰南部到立陶宛再到俄罗斯西北部，R1a和N1c1单倍群都有高频率的存在。

拉脱维亚和立陶宛的R1a包括了典型的波罗的斯拉夫分支比如M458，CTS1211和Z94，也包括一些阿什肯纳兹犹太人分支（CTS6），日耳曼分支（L664和Z284），甚至印度伊朗分支 (Z93>Z94>L657)。波罗的斯拉夫分支包含以下较细的分支，大多数的最近共祖时间较晚。

从新石器时代到青铜时代后期（公元前1000）的R1a迁徙地图
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​印度伊朗分支


在印度教经典《梨俱吠陀》和祆教经典《阿维斯陀》中自称雅利安人的原始印度伊朗语族人群，在辛塔什塔-彼得罗夫卡文化时期（公元前2100-1750年）起源于乌拉尔山脉东部的托包河和伊希姆山谷。辛塔什塔-彼得罗夫卡文化是由来自阿巴舍沃文化（公元前2500-1900年，顿河-伏尔加河上游到乌拉尔山）和彼得罗夫卡文化（公元前2700-2100年，顿河-伏尔加河下游到里海洼地）的游牧民所创建的。

青铜时代时期，与R1a-Z93及其下游分支有关的辛塔什塔-彼得罗夫卡文化使雅利安人相比乌拉尔山脉西部印欧人获得了第一次领先，并且前往中亚的广阔平原和沙漠以及盛产金属的阿尔泰山脉的通道已经被打开。通过贸易、季节性迁徙和掠夺，雅利安人在中亚完成了快速扩张，扩张区域包括从里海沿岸到南西伯利亚到天山的广大地区。

马拉战车似乎是在公元前2100年左右由辛塔什塔人所发明的，并且快速的传播到巴克特里亚－马尔吉亚那矿区（现代的土库曼斯坦，乌兹别克斯坦，塔吉克斯坦和阿富汗边界）。铜矿在乌拉尔山被集中开采，并由来自辛塔什塔-彼得罗夫卡的原始伊朗印度人群大量出口到中东地区。他们似乎是被泽拉夫尚山谷的自然资源所吸引，于公元前1900年左右在Tugai地区建立了彼得罗夫卡铜矿殖民地，并且稍后不久就在Karnab和Mushiston提取出锡。锡在青铜时代后期是一种特别有价值的资源，那时武器是由铜锡合金造成的，强于原始的砷青铜。在公元前1700年左右，印度伊朗人扩张到阿姆河下游河谷，并且定居下来开始灌溉农业（Tazabagyab文化）。到公元前1600年，巴克特里亚－马尔吉亚那地区的城堡乡镇被废弃，来自北方草原的移民淹没了这些乡镇。受到印度伊朗文化影响的中亚文化组被称为安德罗诺沃地平线，一直持续到公元前800年。

印度伊朗人群翻越过兴都库什山脉继续向南，到公元前1700年时，骑马的牧民进入了俾路支省（巴基斯坦西南部），大约于公元前1500年占领了印度河谷，公元前500年占领了印度次大陆的北部和中部。古老的梵语人群驾驶战车向西迁徙并进入亚述，在那里他们成为了坦尼统治者（约公元前1500年）。安德罗诺沃文化中的伊朗语人群，包括米底人、帕提亚人和波斯人，在公元前800年进入了伊朗高原。哪些留在中亚的人群在历史中被记载为斯基泰人，而留在东欧大草原上的亚姆纳后裔成为了后来的古代希腊人和罗马人记载的萨尔马提亚人。

印度伊朗人群的迁徙导致了中亚南部、伊朗和印度次大陆存在高频的R1a。R1a最高频（65%）聚集在吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦和阿富汗北部。在印度和巴基斯坦，根据宗教、种族和种姓的不同，R1a占比15%-50%不等。一般来说，R1a在次大陆的西北部更多，而在达罗毗荼语人群中的南方（泰米尔纳德邦，喀拉拉邦，卡纳塔克邦，安得拉邦）以及孟加拉以东最少。由于奠基者效应，超过70%的婆罗门（印度教最高种姓）属于R1a1。

然而，南亚的母系谱系绝大部分来自于前印欧人群。例如印度有超过75%的mtDNA属于M和R，有10%的mtDNA来自于东亚。在剩余的15%单倍群中，大约有一半是中东起源，而只有7-8%的是俄罗斯（东欧大草原）起源，这部分主要是单倍群U2和W（尽管目前U2的起源还有争论）。相比较而言，欧洲的mtDNA在中亚要普遍的多，甚至在阿富汗和巴基斯坦北部也是。这点表明了印欧人对印度的入侵主要是由男人经过战争进行的，印欧女人的初次主要定居发生在巴基斯坦北部、印度西部（从旁遮普到古拉吉特）和印度北部（北方邦），在这些地方单倍群U2和W是最普遍的。

小河墓地


1934年，瑞典考古学家Folke Bergman在中国西北部的塔里木盆地地区发现了大约200名浅色头发的高加索人的木乃伊。这些木乃伊中最古老的可追溯到公元前2000年，所有7名男性遗体均由李等人进行了测试（2010年），他们全部带有R1a1突变。 塔里木盆地的现代居住者维吾尔族主要属于R1b-M73分支（约20％）和R1a1分支（约30％）。

关于塔里木盆地木乃伊起源的第一个说法是这些人是来自Repin文化（公元前3700 - 3300年）的一群早期骑马人群，他们从顿河-伏尔加地区迁徙到阿尔泰山，建立了阿凡纳谢沃文化（约公元前3600-2400年），并由此迁徙向南迁徙到塔里木盆地。另一种可能是，塔里木盆地木乃伊是辛塔什塔-彼得罗夫卡文化的原始印度伊朗人（见上文）后裔，他们大约在公元前2000年附近扩展到中亚，其中的一个分支翻越了天山并到达了特里姆盆地。这种说法的优势在于其与塔里木盆地木乃伊的年代测定相符合。无论是哪种说法，大多数测试mtDNA的木乃伊属于蒙古单倍群C4，仅有少数欧洲或中东单倍群（H，K和R）。

对塔里木盆地木乃伊和吐火罗语之间的可能联系现在还存在一些争议。吐火罗语是印欧语系的一个颚音类分支，在公元三世纪到九世纪通行于塔里木盆地。由于塔里木盆地所处的位置，以及它与印欧人的联系，很容易因此认为塔里木盆地木乃伊讲的是一种原始吐火罗语。但是，塔里木盆地木乃伊比吐火罗人早出现了两千年，而且吐火罗语是颚音类语言，不可能是咝音类的原始印度伊朗语分支。其他的颚音类语言都与单倍群R1b有关，而吐火罗语是唯一的东方颚音类语言。有可能吐火罗语可以关联到中亚的R1b1b1（M73）分支，这个分支在居住于塔里木盆地的现代维吾尔人中也有发现。

R1a与突厥语族


现代的中亚居民，从新疆到土耳其，从伏尔加河到兴都库什山脉，绝大多数都在讲突厥语。这可能令人惊讶，因为这些地区的人都是青铜时代阿凡纳谢沃文化印度伊朗语人群扩张的分支，而这些地区也是铁器时代斯基泰人的地盘。那么为什么印欧语只存在于俄罗斯斯拉夫人以及中亚南部（如塔吉克斯坦、阿富汗和部分土库曼斯坦）人群中呢？为什么维吾尔人，乌兹别克人，哈萨克人，吉尔吉斯人或现代东欧草原人群（克里米亚鞑靼人，诺盖人，巴什基尔人，楚瓦什人）不讲印欧语呢？基因上这些人群确实携带了印欧人的R1a，并且也有少数R1b。答案就是公元4世纪到11世纪时，突厥语在中亚替换了伊朗语。

原始突厥人起源于蒙古和西伯利亚南部，他们形成了一些游牧部落比如匈奴。突厥语属于阿尔泰语系，蒙古语和满语也属于阿尔泰语系，有些人将朝鲜语和日语也划分到阿尔泰语系中，尽管它们只有很少的词汇是相同的。目前尚不清楚原始突厥人是何时起源的，但是其扩张开始于匈奴的西进，一直到达了罗马帝国的边界。

匈人是匈奴的后代。古代DNA测试显示，匈奴在2000年前已经是混合欧亚人，其混合了欧洲和东北亚的Y-DNA和mtDNA。今天生活在匈奴人故乡的人群中大约有90%是蒙古起源，10%是欧洲起源。最早在蒙古和贝加尔湖周边发现的欧洲myDNA可以追溯到6000多年前。

显然，突厥语在中亚迅速取代了斯基泰语和其他伊朗方言。其他的迁徙将更多的突厥语族群带到了东欧和中欧地区，如哈扎尔人，阿瓦尔人，保加利亚人和土耳其人（参考从欧亚草原向欧洲的5000年迁徙）。所有这些人都来自讲突厥语的中亚游牧民族，但几乎都没有蒙古血统。因此，突厥的入侵对于印欧人的扩张做出的贡献比对东亚人群更多。

在欧洲，突厥语族只存在于东欧大草原。保加利亚语，尽管其名称来自于一个突厥语部落，但其本身是一种受到轻微突厥语影响的斯拉夫方言。匈牙利语，有时会因为其名字被误认为是匈奴人的语言，事实上是一种乌拉尔语（马扎尔语）。今天世界上使用的数十种突厥语言由于其相当晚近的共同起源和突厥语族群的游牧性质（直到最近），因此具有很高的相互理解度。它的两个主要分支乌古斯语和乌古尔语之间的距离与西班牙语和意大利语之间的距离差不多，每个分支中的语言也都像西班牙语和意大利语内部的方言一样。

希腊分支


对于从草原上来的原始希腊语人群，我们知之甚少。迈锡尼文化始于公元前1650年，其显然是一种引入的草原文化。迈锡尼文化与原始印度伊朗语之间的密切关系表明，它们在很晚的时候才分开，大约是公元前2500年至公元前2000年之间。考古学上，迈锡尼战车，矛头，匕首和其他青铜器与俄罗斯北部森林草原的塞伊玛-图尔比诺文化（公元前1900-1600年）呈现出惊人的相似之处。塞伊玛-图尔比诺文化以其游牧战士的强大移动能力闻名，塞伊玛-图尔比诺遗址被发现与蒙古相距甚远。 因此，迈锡尼可能在公元前1900年至1650年间从俄罗斯迁徙到希腊，并与当地人混和在一起，创造出一种新的独特的希腊文化。

R1a与浅肤色突变、金发与红发


现在有非常强的证据表明，R1a和R1b人群对SLC24A5的A111T突变的扩张做出了重要贡献，这个突变解释了约35%的欧洲人与非洲人的肤色差异，以及南亚的大部分变异。A111T等位基因（rs1426654）的分布模式几乎完美匹配了欧洲，中东，中亚和南亚的印欧人R1a和R1b扩张。这个突变可能在新石器时代早期传递到其他的近东人群，这解释了为什么欧洲新石器时代农民已经携带了A111T等位基因(e.g. Keller 2012 p.4, Lazaridis 2014 suppl. 7)，尽管其频率低于现代欧洲人和中亚南部人群。

浅肤色等位基因在非洲撒哈拉以南的北部各族群中也被发现，大约占比15-30%，这些族群主要分布在萨赫勒及R1b-V88的富拉尼及豪萨牧牛人所居住的热带草原区域。这个现象指明了一个前提，即在新石器时代前陶器期，在V88和P297分离之前，A111T等位基因已经存在于全部的R1b人群中了。R1a人群与R1b人群的该等位基因情况是一样的。另一方面，来自西伯利亚的24000年前的R*样本并不存在A111T突变，而且在东南印度和东南亚的现代R2人群中也未发现这个突变。因此可以安全的假定，这个突变来源于旧石器时代晚期，发生于R1*人群中，距今大约20000年到13000年之间。

浅色头发是与印欧人相关的另一种身体特征。中石器时代欧洲人的蓝眼睛基因属于单倍群I，与之相对，金发基因与单倍群R1a的分布有更强的相关性，青铜时代之前，欧洲并没有发现红头发，因此红头发基因似乎主要由R1b人群传播。

对应的mtDNA

通过比较今天发现的R1a单倍群的区域和现代mtDNA的分布频率，发现与Y-单倍群R1a最相关的母系是mt-单倍群C4a，H1b，H1c，H2a1，H6，H7，H11，T1a1a1， U2e，U4，U5a1a和W，以及I，J，K，T2和V的一些分支（见下文）。东北欧的古代mtDNA也证实了这一点。

一个来自R1a假定故乡的男子为我们提供了最古老的mtDNA样本，该男子是30000年前的早期现代人，被发现于俄罗斯南部顿河的考斯顿克14号遗址，他的mtDNA属于U2单倍群。这个单倍群在今天的欧洲频率比较低（1-2%），其中在俄罗斯最常见。只有两个U2的亚分支在欧洲被发现，U2d（罕见）和U2e（最常见）。所有的其它U2亚分支主要存在于南亚，在一些区域达到总人口的20%以上，特别是在巴基斯坦和印度北部，那里R1a和R2也是最常见的。U2在东南亚也有被发现，东南亚几乎没有R1a和R1b，不过有R2。所有这些因素支持了一种假设，即U2是Y单倍群R的一种原始谱系，并伴随R1a，R1b和R2一起扩张。请注意，24000年前的马耳他男孩属于mt单倍群U和Y单倍群R*。

在东北欧也发现了单倍群C，至少在中石器时代，该单倍群已经可能存在于这个区域了。mt-C主要发现于在北亚、东亚和印第安美洲人中，在欧洲发现的亚分支是C1、C4a和C5，在阿尔泰地区、南西伯利亚，特别是西西伯利亚可以发现所有C的亚分支。可能和U2一样，C是旧石器时代晚期北亚猛犸象猎人的一个主要母系。C5在俄罗斯西北部的中石器时代卡累里亚被确定，而C4a2属于新石器时代的乌克兰第聂伯河-顿内次河文化。在乌克兰的敖得萨地区发现了C4a3和C4a6样本，这些样本可以追溯到青铜时代的Catacomb文化。今天C4a和C5在土库曼人、乌兹别克人、塔吉克人中普遍存在，这些人群中R1a和R1b的比例很高。C1发现于叙利亚北部的前制陶期新石器时代遗址哈鲁拉，在那里牛首次被驯化。因此有可能C1是有Y单倍群R1b带来的，R1b在迁徙到东欧大草原之前，可能起源于美索不达米亚平原北部。C1在现代巴斯克人和加泰罗尼亚人也有发现，这两个人群几乎没有东亚的常染混合，也没有Y单倍群R1a，但是有超过80%的R1b。C4a和C5在现代波罗的斯拉夫人群中更为典型，尽管他们只占总人口不到1%。Li et al (2010) 测试了青铜时代早期（约公元前2000年）中国西北新疆塔里木盆地的20个mtDNA和7个Y-DNA样本，这些样本被称为塔里木盆地木乃伊。20个mtDNA样本中的14个属于单倍群C4，其他6个属于M*、R*（3例）、H和K。所有的Y-DNA都是R1a1a。

单倍群U4和W是波罗的斯拉夫国家的最典型的两个支系。包括U5和V，这些单倍群可能是旧石器时代的欧洲土著人，与最终被北亚猛犸象猎人R1a所同化的Y单倍群I有关系。

在中石器时代，生活在乌克兰、白俄罗斯、俄罗斯欧洲地区的人群已经是来自西伯利亚的R1a父系和来自欧洲的母系（H，I，U4，U5a1，T，V，W）所混合了，而只有很少数的西伯利亚母系单倍群（C4a，C5，U2）。在中石器时代的俄罗斯欧洲地区，已经通过DNA测试确认了C1，C4，C5，H （包括H17），T，U2e，U4，U5a和U5b的存在。V被发现于中石器时代的伊比利亚和瑞典地区。只有I和W在新石器时代之前的样本中没有发现。今天所有这些单倍群都可以在青铜时代印欧人的定居的地区中以及R1a今天存在的地区中发现，包括高加索、阿尔泰、中亚、南亚和中东地区。

中亚R1a人口的比例升高对于从其他欧洲地区引入母系起到了重要作用。例如mt单倍群J2b1a，这是典型的欧洲J亚分支，在巴基斯坦北部的卡拉什地区也有发现，同时发现的还有H2a1，U2e和U4。J2b1a在伊朗以东地区没有被发现，卡拉什大约有20%的R1a，没有R1b。类似的，在塔吉克斯坦也发现了K1b1b和K1c2，在这里有30%的R1a，只有3%的R1b。

Keyser et al. (2009) 等人在西伯利亚南部的雅茨克地区安德罗诺沃文化的青铜时代样本中发现了K2b，同样地区的男性样本属于Y单倍群R1a。今天K2b主要存在于中欧和东北欧（R1a国家），因此可以稳妥的将其与印欧人R1a分支的扩张相关联。

H1b，H1c，H2a1和H11，是东欧和北高加索地区一些最常见的H亚分支，也不断在西伯利亚和中亚被发现。

在北欧、中欧和东欧的R1a人群中，mt单倍群T1a1a1非常普遍。这个单倍群在伊朗和巴基斯坦的帕坦人、布拉灰人和罕萨布鲁肖人中也有发现。所有这些群体中都有高频的R1a，但没有R1b。和T2相反，T1a1a1在青铜时代前的欧洲从未被发现，直到绳纹器文化时期才第一次出现。此外，T1a1a1出现时间少于7000年前，那时距离东欧草原的青铜时代开始还不到1000年。

T2单倍群由于其非常庞大的亚分支数量因此更加复杂。尽管如此，还是可以有信心的将其与青铜时代的R1a扩张关联起来。T2b2和T2b4被发现存在于绳纹器文化时期，但青铜时代之前的欧洲并没有被发现。今天，这两个亚分支可以在欧洲大部分地区中发现，同时T2b2在伊朗、土库曼斯坦和印度也有少量发现，T2b4在阿塞拜疆，美索不达米亚，乌兹别克斯坦、哈萨克斯坦和尼泊尔被发现。T2b16，是东北欧的典型分支，在东方的伏尔加-乌拉尔地区和哈萨克斯坦也有发现，这可能是阿巴舍沃文化向乌拉尔地区扩张带来的。在青铜时代的样本中发现了T2a1b1，这可以关联到南西伯利亚的阿巴舍沃文化，那些样本中所有的Y-DNA都属于R1a。此外，其在今天的分布也与R1a的分布相一致，从斯堪的纳维亚一直到中亚，并在伊朗和近东附近有零星分布。

单倍群W通常被发现于R1a高频的地方，在波罗的海国家、巴克特里亚、巴基斯坦北部和印度西北部尤其普遍。在旧石器时代和中石器时代的欧洲样本中并没有发现这个单倍群。尽管有些W1样本出现于新石器时代晚期的欧洲（1个西班牙W1和2个德国W1c），他们可能是与相邻人群经过几个世纪的通婚后从东欧大草原向西迁徙的。其他的W亚分支在青铜时代突然出现在欧洲，如绳纹器文化的W5a和W6a’b以及乌尼蒂茨文化的W3a1。根据Metspalu et al. (2004)，在印度，W单倍群在高种姓和说印欧语的族群中更普遍。

单倍群V的亚分支是目前最难区分的，主要是因为只能通过测试线粒体DNA的编码区来鉴定大量的V亚分支，然而大多数非欧洲国家mtDNA的研究迄今仅测试了高变量区域（HVR）。 目前唯一可以单独列出的与R1a相对应的分支是V7a，这是斯拉夫国家特有的，在阿塞拜疆也被发现。