植物的生存之道：春化作用与低温反应

和所有的生命体一样，植物的自然生长都是为了种群的繁衍和持续生存。这需要解决两个问题，第一个就是能量及营养的获取与利用，第二个就是对环境的适应。

高等植物之所以分化出根茎叶这些营养器官，以及花果实和种子这些生殖器官，就是为了在生长前期也就是众所周知的营养生长时期，由营养器官获取能量和营养，以支持接下来的生长中后期，也就是生殖生长时期，开花座果并结出种子，来达到种群繁衍和持续生存的目的。

一般的，对于一种植物来说，营养生长期越长获取并积累的能量和营养越多，最终结出来的果实和种子生物量越大。这也是在同一区域同一种作物，晚熟品种往往比早熟品种单株产量更高的原因之一。

植物的生长周期中，开花座果期是对低温逆境最敏感的时期，这对许多生长在温带地区的植物来说就需要一些生理机制来巧妙的“化解”这一问题。

所以，在长期进化过程中，植物应对低温的策略和方式远非前面介绍的那些，它们有多种应对低温的策略和方式。其中包括低温适应型和低温需求型两类策略。

之前介绍的植物对低温的适应性反应属于被动性应对方式，见招拆招，通过上调一些基因的转录和表达水平，来化解或降低低温对植物生长带来的损害，叫做适应型低温反应。

春化作用则是通过低温感知来 “通知” 一些特有基因，调控开花诱导进程以保障植物开花座果期免受低温损害的主动式低温反应，也叫做需求型低温反应。

一些植物还通过光周期现象来调控生长进程，或者通过春化作用、光周期现象以及适应型低温反应等多个生理机制，更好地应对低温环境。

今天重点介绍春化作用在植物低温反应中的角色及其生理机制。

大多数植物的生长周期都是从种子或休眠器官萌芽-出苗或形成幼茎-营养生长-花芽分化-形成花蕾或花器-开花授粉-形成幼果-果实及种子发育-果实和种子成熟最终再次进入休眠，这样一个随着当地季节性天气变化的生长循环过程。这个生长过程具有顺序性、重叠性和节奏性。也即，植物总是按照以上的顺序完成一个个生长时期且在前一个生长时期的中后期就开始了下一个生长时期，比如，植物处于营养生长时期中期甚至早期的时候就开始了花芽分化为生殖生长做准备。每一个生长时期都有始期、盛期和后期这样的节奏性。这些看起来很自然的规律，其实是植物长期进化出来的从一个休眠器官形成更多个新休眠器官的目标过程中能量及营养的积累和形态的构建，也是植物对所处生长环境的适应性过程。

任何一种自然条件下生长的植物，哪个月哪几天进入哪个生长时期受两个因素调控，一个是基因一个是气候，这就是通常所说的物候现象。通过对外界环境中温湿光的感知按序打开对应的基因，开启阶段性的生长和发育。

春化作用相当于是一个控制植物开花的阀门，只有打开这个阀门植物才能进入由营养生长到生殖生长的转变并顺利度过寒冬之后再开花结实。一段时间的低温刺激，是打开春化作用这个阀门的必要条件。所以，可以这样认为，春化作用也是植物通过对生长节奏的控制来安全渡过寒冬以顺利开花结实的机制。

小麦是世界性粮食作物，它起源于土耳其东南、伊拉克北部、伊朗西南部以及叙利亚西南、以色列西北和黎巴嫩东南这些西亚地区。经过上万年的进化和栽培改良，如今的小麦大致分为冬小麦和春小麦两大类。顾名思义，冬小麦在秋末播种度过一个漫长的冬天之后春天开花结实，因为营养生长时间更长，营养积累更多，单株的产量往往比春小麦高。冬小麦不能在春天播种，否则就很难开花结实产量很低。但生产中还是有办法解决这一问题的。

古代我国农民在冬季用少量水处理小麦种子使其达到吸胀状态后再装进罐子里过冬，第二年春天播种后可以开花结实。现在有的农民因为某种原因没有适时播种的情况下，也可以推迟到霜降后播种进行“土里捂”第二年春天也能达到较高的产量。

一些科学家也很早就注意到了这些现象。1857年美国人John Hancock Klippart报告了冬季温度对小麦萌发的重要性和影响。1918年德国人Gustav Gassner第一次系统性地讨论了冬季植物和春季植物的特性，并指出吸胀的种子对低温最为敏感。1928年俄国人Trofim Lysenko（也就是李森科）在低温对谷物种子萌发作用的著作中使用了“яровизация” 这一术语，他自己把这一术语翻译成源自拉丁文 “vernum” 的英文 “vernalization”，意为“春化”。1960年法国人 P.Chouard 给出了春化的正式定义：通过低温处理获得或加速开花能力。

低温又是如何导致春化作用这一现象呢？最初，科学家们从植物生理学角度认为植物体内有一种开花素，但始终没有找到，乃至于70年代时这项工作处于停滞状态。直到分子生物学技术的引入，通过对模式植物拟南芥的研究，人们才发现，植物体内控制春化现象的“开花素”（有人叫做春化素），其实是一类基因。

原来，在拟南芥中存在有FLC和FRI两个抑制开花的基因，FRI的作用是促进FLC的表达, 从而实现对开花的抑制作用。但在冬性拟南芥植株中还存在另一类基因，VRN1、VRN2 和 VRN3，其中VRN3可以感受到低温信号然后抑制FLC的表达，也就是发生春化作用，VRN1和VRN2不直接受春化作用的诱导，而是在春化作用之后维持对FLC的抑制。

在冬小麦中发现了与春化作用相关的两个基因，VRN1和VRN2（但它们和拟南芥中的VRN1及VRN2并不同源），前者感受低温后促进开花，后者则抑制VRN1的表达。我国科学家还分离出另一大类和春化作用相关的基因，VER2、 VER17 、VRC49 及VRC54。这些基因的作用过程大致是，VER2感受到低温或茉莉酸信号之后，抑制VRN2，进而使开花基因VRN1顺利表达。

图片来自赵仲华等：植物春化作用的分子机理

如今，基本上明确了春化作用的涵义 “大多数冬性一年生或二年生植物在其种子萌动期或营养生长初期必须经过一 定时期的低温处理(通常为4℃, 2~8周)才能开花。这一低温处理一定时期而促进植物开花的作用称为春化作用”

春化作用有如下这些特征，(1)春化作用是一个缓慢的量变积累的过程, 有其作用的临界点, 只有当低温处理足够长的时间后, 植株才会产生明显的春化反应。(2)春化作用并不改变植物的基因, 春化作用效果不具有遗传性，只可通过有丝分裂在当代植株中保持稳定, 而不能通过有性生殖传递给后代。(3) 春化作用的感受位点在植物的茎尖和根尖, 只有有分裂活性的细胞才能对春化作用做出反应。(4)春化作用并不直接导致开花, 而只是在很大的程度上加速了开花的进程。

另外，研究发现，一些内源激素也和春化作用有关系。许多需低温春化的长日照植物和2年生植物开花诱导过程中赤霉素含量都增加，春化的需求可以部分或全部的被使用GA所替代，孙日飞研究发现 GA3处理随浓度的提高表现出与低温春化处理相似的结果。但GA并不能诱导所有需春化的植物开花。GA可在已通过春化的冬小麦发育过程中起加速作用。Bernier研究认为已知的五大类生长激素都与春化作用和成花诱导有着某种联系。目前还了解到，茉莉酸也在春化作用中发挥作用。

图片源自胡巍等：植物春化特性及春化作用机理

低温对植物来讲具有多种效应 , 对于需春化的植物来讲 , 首先是获得抗性 , 而后在漫长的春化进程中 , 完成由营养生长向生殖发育的转换 。春化基因与低温适应基因从经典遗传学上来看是不同的 , 但它们之间存在着某种互作效应 , 一些实验也证明一些低温适应基因的启动子也是在植物中的一些活跃部位（即有丝分裂旺盛的部位，这一点和春化作用相同）表达。植物的春化作用及低温适应均诱导基因的表达 ,但表达速率不同，适应型低温反应的基因往往是低温下快速表达高温下迅速消失，低温需求型的春化作用基因的诱导却很缓慢 , 而且消失得也较慢 。另外一旦春化彻底完成，春化效果也不能为高温所解除。

理清了植物的这些低温适应机理在生产中根据栽植目的可以采取对应的措施予以利用。

一、新物种和新品种的引进，需要考虑包括低温反应在内的诸多因素；

二、根据栽植目的，也就是从商业角度上需求植物的哪种器官，利用植物的春化作用或光周期作用，采取对应的措施。比如冬小麦要在秋季播种是为了籽粒产量，一些大白菜和白萝卜在夏季播种是为了叶球和肉质根产量；

三、外用一些生长调节剂或生物刺激素类产品，或许能够更好地保障植物正常诱导开花获取较好的产量。

讨论：张家口坝上地区和部分内蒙古十字花科蔬菜种植区，经常遇到这样一个问题，一些早熟性菜花品种往往会提早开花导致花球品质差，请分析其生理性原因及其解决策略。

参考资料：

1、赵仲华，曾群，赵淑清，植物春化作用的分子机理；

2、王丽丽，胡宁宝等，春化作用分子机理及激素调控研究进展；

3、赵大中，陈民，种康，谭克辉，高等植物的春化作用与低温适应；

4、刘磊，刘世琦，植物春化作用条件及机理研究进展；

5、Georges Bernier，Jean-Marie Kinet，Roy M. Sachs，The Physiology of Flowering Volume I The Initiation ofFlowers；

6、维基百科，Vernalization。

封面图片源自J. MYLNE, T. GREB, C. LISTER, AND C. DEAN的Epigenetic Regulation in the Control of Flowering