本章各节列表：
第一节 镰刀菌绪论
第二节 尖孢镰刀菌引起的枯萎病
第三节 尖孢镰刀菌引起的根腐/茎基腐病
第四节 根腐/茎基腐病的预防控制和农药防治
第一节 镰刀菌绪论
镰刀菌又名镰孢菌，侵染植物的是其无性态真菌，常被归入半知菌。镰刀菌的菌丝分化会产生大量小分生孢子和少量大分生孢子，大分生孢子显微镜下为梭形或镰刀形，故得名。
尖孢镰刀菌的大分生孢子（图片来自澳大利亚阿德莱德大学）
镰刀菌属真菌在土壤微生物中数量丰富，大部分是腐生菌，但也是植物病原菌比较集中的一个菌属。镰刀菌属的植物病原菌可高达60种，其中包括禾谷镰刀菌和尖孢镰刀菌——它们在世界十大植物病原菌中分别位居第四、第五位，还包括新发现的一种引起北美大豆猝死病的病原菌（Fusarium virguliforme）。禾谷镰刀菌引起的小麦赤霉病，尖孢镰刀引起的蔬菜果树作物的枯萎病以及根腐/茎基腐病，都是农业生产上损失最大也最难防治的毁灭性病害之一。
虽然镰刀菌引起严重而广泛的作物病害，但对镰刀菌的研究还明显不足。与引起灰霉病的病原菌灰葡萄孢菌一样，镰刀菌也被归类为死体营养型真菌，这类真菌的致病力（使健康植株感病的能力）较弱，一般都会在作物上潜伏一段时间再伺机发病，通过分泌毒素杀死作物的活体细胞来摄取死亡细胞的营养，因此毒力即杀伤力巨大。
与灰葡萄孢菌不一样的是，镰刀菌在各类作物上可形成寄生专化型生理小种，如镰刀菌番茄专化型、黄瓜专化型、大豆专化型等，但“专化”不等于像白粉菌、锈菌那样的专性寄生，只是病原菌因为寄主作物的营养成分不同而引起的生理分化，专化也许可以理解为病原菌对寄主作物的选择性。镰刀菌是可长期腐生的土壤习居菌，“专化”前对寄主的选择可包括茄科、瓜类、豆科、十字花科以及红薯、芋等许多作物。
镰刀菌属的真菌通常还“团伙作案”，引起植物病害的往往不止一种镰刀菌属的真菌，有时还与其他菌属的真菌联手作案，使得作物病害不仅难以控制也常常难以区分。
镰刀菌以厚垣孢子或菌核随植物残体在土壤中越冬，在土壤中生存最长可达十年以上；病原菌在土壤中萌发，并从植株的根尖、须根以及侧根与主根上的伤口入侵感染，通过水溅或植株间的根尖接触实现传播，这是土传病害的典型特征。
镰刀菌侵染茎基部后产生的分生孢子释放到空气中，能通过风和气流扩散传播，被雨水和灌溉水冲溅传播，或被农具、操作人员以及昆虫沾染发生接触传播，也能通过种子或种苗实现远距离传播。
镰刀菌属的一些真菌能感染人类致病，如茄腐镰刀菌可引起皮肤与软组织感染和角膜炎，对免疫力低下的人群还可引发败血症等更严重的疾病。镰刀菌的次级代谢产物是著名的真菌毒素，被镰刀菌毒素污染的食物，会造成人畜呕吐、腹泻与拒食等食物急性中毒症状和慢性病变，与黄曲霉素一样严重危害人畜健康。
我们会有一个专门的章节介绍有关真菌毒素的科普知识。
第二节 尖孢镰刀菌引起的枯萎病
病原菌的生物学分类：
粪壳菌纲>肉座菌目>丛赤壳菌科> 镰刀菌属>尖孢镰刀菌番茄专化型è番茄枯萎病
粪壳菌纲>肉座菌目>丛赤壳菌科> 镰刀菌属>尖孢镰刀菌黄瓜专化型è黄瓜枯萎病
粪壳菌纲>肉座菌目>丛赤壳菌科> 镰刀菌属>尖孢镰刀菌西瓜专化型è西瓜枯萎病
粪壳菌纲>肉座菌目>丛赤壳菌科> 镰刀菌属>尖孢镰刀菌菜豆专化型è菜豆枯萎病
粪壳菌纲>肉座菌目>丛赤壳菌科> 镰刀菌属>尖孢镰刀菌十字花科专化型è白菜、甘蓝枯萎病（黄叶病）
尖孢镰刀菌在生物分类学中的位置
尖孢镰刀菌引起的作物枯萎病，病原菌从作物根尖、须根或侧根与主根上的伤口侵入根管中的维管束，沿着维管束内的木质部导管向上发展直到叶脉（叶的维管束），迅速占据作物全身的维管束系统，以维管束内木质部的植物组织为营养，在维管束内定植和繁殖，产生大量的菌丝和分生孢子堵塞作物从下而上运送水分的维管束导管，使作物因缺水而迅速萎蔫死亡。
能够引起作物全身性维管束病变的病原菌，各有两种以上的细菌和两种以上的真菌，我们会在“土传病害：维管束病害”的有关章节中再作更详细的介绍和辨识。
尖孢镰刀菌是一种世界性分布的土传病原真菌，寄主范围广泛，可引起茄科、瓜类、豆科、十字花科白菜和甘蓝、以及果树等100多种作物毁灭性的枯萎病。尖孢镰刀菌的古巴专化型引起香蕉枯萎病（黄叶病），曾经使一种叫作“大米七”（Gros Michel）的香蕉品种绝种，使这种世界上口味最佳的香蕉只留在了一些人们的记忆中。
尖孢镰刀菌有几十种寄主专化型，譬如引起番茄枯萎病的是尖孢镰刀菌番茄专化型，引起黄瓜枯萎病的是尖孢镰刀菌黄瓜专化型等。
番茄枯萎病
番茄枯萎病（维管束褐变）
黄瓜枯萎病
西瓜枯萎病（“半边疯”）（图片来自百度百科）
菜豆枯萎病
（图片来自Bugwood.org，作者美国科罗拉多州立大学Howard F. Schwartz）
甘蓝枯萎病（茎基部腐烂）（图片来自Pestnet）
甘蓝枯萎病（维管束褐变）
（图片来自PlantwisePlus Knowledge Bank，作者北京市延庆区植物保护站）
尖孢镰刀菌可以在植株内蛰伏一段时间，在开花结果期开始发病。发病初期植株部分叶片中午阳光强烈时萎蔫下垂，早晚又恢复正常，叶色变淡，似缺水状，反复数天后，萎蔫症状逐渐遍及整株叶片，不再能够复原，但不脱落，最后全株枯萎死亡。
真菌性的尖孢镰刀菌枯萎病与细菌性青枯病症状十分相似，二者都是病原菌在维管束内快速繁殖导致输送水分和养分的维管束受阻，植株快速萎蔫死亡，剖开茎秆/茎蔓可见维管束变褐；但引起枯萎病的镰刀菌还能分泌镰刀菌毒素，使植株受损更严重，叶片也因此不能像青枯病那样保持完全的青绿色——镰刀菌引起的枯萎病俗称黄叶病，在枯萎过程中叶片通常会黄化。另外，枯萎病往往是成片同时发病，青枯病则通常是零星和陆续发病，也使得枯萎病造成的作物损失远比青枯病严重。
番茄、黄瓜的枯萎病与细菌性青枯病一样，有时只是植株的一侧或只有一条藤蔓上的叶片发生萎蔫，所以都被俗称为“半边疯”，但最终会导致整株枯萎死亡。番茄枯萎病和细菌性青枯病一样，因为维管束受损，番茄病株常常会在茎秆上出现许多气生根（又称不定根）。
枯萎病、青枯病以及我们下一章将要说到的黄萎病等维管束病害是“植物癌症”，，一旦发生就不可救治。枯萎病在中国大部分地区的茄科类和瓜类作物上都有发生，棚室番茄和黄瓜发生严重，连作是发病的主要原因之一，同一地块连作3年，发病率可高达70%以上，严重时可出现绝收。土壤中病原菌菌落的多少是当年发病几率和发病严重程度的决定性因素之一，重茬次数越多病害就越重。另外，根结线虫以及蛴螬、金针虫等地下害虫也可加重病害的发生。
第三节 尖孢镰刀菌引起的根腐/茎基腐病
细菌、腐霉属和疫霉属的卵菌以及灰葡萄孢、镰刀菌属、格孢菌属和丝核菌属的真菌都能侵染作物引起根腐、茎基腐病，比较典型的是苗期猝倒病和立枯病，这些都是著名的土传病害。本章我们先介绍镰刀菌属真菌引起的茄科和瓜类作物的根腐/茎基腐病（包括由同一病原菌引起的马铃薯干腐病）。豆类作物的根腐病、枯萎病和猝死病比较复杂，譬如大豆或豌豆的根腐病可以由多种腐霉、疫霉、多种镰刀菌和丝核菌单独或共同致病，我们以后会另辟一章专门介绍。
番茄根腐/茎基腐病（图片来自美国普渡大学农学院，作者Dan Egel）
番茄根腐/茎基腐病
（图片来自美国普渡大学农学院）
辣椒根腐/茎基腐病（皮层褐腐）
辣椒根腐/茎基腐病（白色霉层）
马铃薯干腐病
茄科和瓜类作物的根腐/茎基腐病，以前笼统地将病原菌归类为茄腐镰刀菌，但越来越多的病例经查明后发现，病原菌是引起作物枯萎病的病原菌尖孢镰刀菌的根腐专化型，简称尖孢镰刀根腐菌；根据寄主作物的不同又有各种寄生专化型，如番茄根腐/茎基腐病的病原菌是尖孢镰刀根腐菌番茄专化型（Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici），黄瓜根腐/茎腐病的病原菌是尖孢镰刀根腐菌黄瓜专化型（Fusarium oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum）。
茄科作物的根腐/茎基腐病为害植株的茎基部、地表下上半部分主根、地表上近地面几公分内的茎秆，最初易被发现的症状是底部叶片从下到上黄化并发生早期落叶、近地面几公分的茎基部皮层发生水浸状病变并逐渐变褐腐烂，植株生长缓慢或停止生长，株型矮小、病部以上的番茄茎秆可能会有气生根生出；发展到最后全株叶片和茎秆干枯，植株死亡，潮湿时茎基部可见由分生孢子形成的粉红色或橙色霉层，以及由菌丝形成的棉絮状白色霉层；挖出根部可见根皮深褐色腐烂脱落，剖开茎基部可见维管束变褐，但维管束褐变不向上发展，有别于前面说到的枯萎病症状。
尖孢镰刀菌不同的寄生专化型分别引起作物的枯萎病和根腐/茎基腐病，为示区分，可以分别称之为萎凋菌和根腐菌，但如果没有写明根腐字样，一般指的就是萎凋菌。根腐菌和萎凋菌二者在属性上差别不太大，只是一个专化为根腐，另一个专化为维管束病变。萎凋菌因为已经专化为维管束病变，发病前通常没有像根腐/茎腐病那样在茎基部或叶片上有明显的外部表现，因此萎蔫症状会出现得十分突然，而根腐/茎基腐病病情发展要慢一些，而且如果能得到控制的话，不一定会出现萎蔫症状。
有一些番茄品种对镰刀菌引起的枯萎病与根腐/茎基腐病有抗性，它们大多是商品化程度较高、棚室栽培的有限生长型的番茄品种，无限生长的传家宝、即非杂交可留种的番茄品种对镰刀菌没有抗性。
尖孢镰刀根腐菌黄瓜专化型可引起黄瓜属的黄瓜、甜瓜、蜜瓜（白兰瓜）的根腐/茎腐病，一般在移栽6-8周后发病，首先在茎基部出现淡黄色病变，病变上下扩展引起根腐和茎腐，使皮层腐烂，病变的茎部可见粉红或橙色的分生孢子团，剖开茎部可见维管束褐变。高温环境下坐果期发病重，坐果多的植株容易枯萎死亡。
黄瓜茎腐病（图片来自美国佛罗里达大学食品与农业科学研究院）
黄瓜根腐/茎腐病容易发生次生的细菌性病害，使病害症状有时候变得难以分辨。
尖孢镰刀根腐菌也是黄瓜苗期猝倒/立枯病的主要病原菌之一，育苗盘或苗床内育苗不到4周的小苗容易染病，染病的小苗包括旁边紧挨病苗的小苗应用塑料袋包好携出销毁。
尖孢镰刀根腐菌引起的根腐/茎基腐病一旦出现地上部植株的萎蔫症状即不可逆，因为病害菌已经侵入根茎部的维管束，堵塞了疏导水分的维管束木质部，即使最初几天白天萎蔫夜间可恢复，但植株最终会枯萎死亡，这时候根腐/茎基腐病与由尖孢镰刀菌萎凋菌引起的枯萎病就没有了明确的界限。
尖孢镰刀根腐菌最适生长温度是10-20℃，土壤过酸、排水不畅容易积水的地块以及有虫害或机械伤口的植株易发病。注意镰刀菌在冷凉多雨的春天就能开始对作物根系的侵染，但它的潜育期可以很长，直到温暖干旱的夏天才出现明显的症状，那时候已是植株的膨大期或坐果期，需水需肥形成的胁迫，使病害迅速发作；夏秋季栽培作物在高温干旱后一场大雨就有可能触发大面积病害。
第四节 尖孢镰刀菌病害的预防控制和农药防治
尖孢镰刀菌引起的枯萎病和根腐/茎基腐病一旦发生萎蔫症状就很难挽救，因此重在预防。
预防措施包括：
番茄、黄瓜等经济价值较高的果蔬作物，可以考虑用哈茨木霉菌和枯草芽孢杆菌等生物制剂进行预防。哈茨木霉对真菌菌丝有强烈的寄生作用，产生吸器直接穿入菌丝，分泌胞外溶菌酶，抑制菌丝生长，从而预防或减轻病害。枯草芽孢杆菌对病原菌有营养竞争、生态排斥和对峙拮抗作用，也能有效抑制真菌的菌丝生长，除了有防病和减轻病害的作用外，也能改善土壤有益菌群。哈茨木霉菌和枯草芽孢杆菌要分别在动物粪肥中培养7天后再混合施入地里。
预防尖孢镰刀菌病害的杀菌剂不完全列表：
Ø丙硫菌唑（安徽久易农业，山东海利尔化工）
Ø氟唑菌酰羟胺（先正达麦甜、美甜、珍甜系列）
Ø咯菌腈（先正达适乐时、卉友）
经世界各地的广泛验证，只有丙硫菌唑和氟唑菌酰羟胺是对尖孢镰刀菌引起的枯萎病和根腐/茎基腐病有防效的杀菌剂。据美国植物病理学会期刊报道，将丙硫菌唑和氟唑菌酰羟胺用于防治尖孢镰刀菌西瓜专化型引起的西瓜枯萎病，通过灌根和叶面喷施，可以有效降低西瓜枯萎病的发病几率和发病程度。
丙硫菌唑曾经是拜耳销量第一的杀菌剂产品，其专利保护期已于2015年到期，目前国内销售的丙硫菌唑主要是山东海利尔和安徽久易股份的产品。丙硫菌唑主要用于防治小麦赤霉病以及各种作物的白粉病和锈病。
氟唑菌酰羟胺（麦甜、美甜、珍甜系列）是先正达出品的琥珀酸脱氢酶抑制剂类杀菌剂，先正达另有一款杀菌剂新药三氟吡啶胺，已于今年1月在农业农村部完成登记，据称对线虫和镰刀菌引起的根腐/茎基腐病等土传病害有优异活性，含有三氟吡啶胺成分的悬浮剂和拌种剂预计不久就能在国内面市。
其他琥珀酸脱氢酶抑制剂类杀菌剂产品未见有对镰刀菌有杀菌活性的报道。
咯菌腈的杀菌谱很广，从灰葡萄孢菌（灰霉病）、核盘菌（菌核病）、镰刀菌（根腐/茎基腐病、枯萎病）、链格孢菌（番茄早疫病、黄瓜叶枯病）到丝核菌（立枯/猝倒病）等。这些病原真菌是多种作物上根腐病的罪魁祸首之一。咯菌腈抑制病原真菌的孢子萌发、芽管伸长和菌丝生长，但它是保护性杀菌剂，没有内吸传导性，没有治疗作用，因此适合拌种、播前或移栽前的土壤消毒，或者与其他有治疗性的杀菌剂复配使用。
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