外骨骼的演化发育机制
（原创来源：李茂春《中医发育发生学》）
第一章：裂体腔法与外骨骼发育
脊椎动物的出现是动物高级演化现象，具有非常发达的内骨骼系统，特别是脊椎骨的出现是高等动物的标志，但是为何三胚层动物出现外骨骼和内骨骼的巨大差异呢？要想搞清这个问题，从动物发生学机制研究更为接近机制研究，首先我们来分析外骨骼的形成机制。
我们知道，三胚层动物的体腔发生法有裂体腔法，这种方法演化出环节动物（蚯蚓）和节肢动物（蝗虫）。
第一节：裂体腔法的优势
靠近胚孔的内、外胚层交界处有一部分细胞分裂并进入内、外胚层间形成中胚层，如此形成中胚层的方法称为端细胞法。这种中胚层后来裂开产生的体腔称为真体腔，由于这种体腔是在中胚层细胞之间裂开形成的，故又称裂体腔，如此形成体腔的方式称为裂体腔法。
裂体腔动物的体腔是与外界隔绝的空间中形成的，体腔中不存在环境成分，体腔形成不受环境影响，中胚层发生的器官非常容易在体腔内演化，这样的体腔发生法具备很强的进化潜力，因此，这样的动物在水中、陆地都有分布，说明这样的动物很早就能够从水中登陆。
第二节：裂体腔法的劣势
裂体腔法形成的体腔是封闭式，这种封闭式非常适应于三胚层的分化，在体腔内演化出各种内脏器官，但这种演化模式也有其劣势，从消化道获得的营养到达三胚层引起内脏器官的分化速度过快，而外胚层却演化很慢，出现不平衡性，导致皮肤呼吸原始功能保持原始状态，进化很慢；比较环节动物的皮肤呼吸和节肢动物呼吸器官的不集中特点就知道这一点，从皮肤呼吸到外骨骼间隙中形成呼吸孔道，再高级的进化潜力就没有了。环节动物的皮肤呼吸是原始动物结构，节肢动物出现气孔，书肺，腮肺等结构，还是从外骨骼的缝隙中相连，没法形成像高等动物一样的独立呼吸器官，同样没法形成闭管式循环，也就是导致皮肤神经呼吸同源性在生物进化失去了潜力，更不能形成脊推骨骼和脊神经。（见图3-2-1）
图3-2-1 裂体腔法形成体腔示意图
第二章： 外骨骼的演化发育机制
第一节：水骨骼退化与外骨骼形成
软体动物门次生体腔极度退化，外骨骼出现。为何次生体腔退化会导致外骨骼出现？这是因为气血交换功能导致的，从胚层发育角度看，外胚层的皮肤神经呼吸同源性演化到软体动物，开始与内胚层原肠胚肝一肺分化支开始对接，出现了腮上腔结构，特别是水生软体动物出现多样具备呼吸功能的腮结构：栉鳃，瓣鳃。有的本鳃消失，又在背侧皮肤表面生出次生鳃。陆地生活的种类均无鳃。
其外套腔内部一定区域的微细血管密集成同形成肺，可直接摄取空气中的氧。这就说明原始的水沟系统演化到这种鳃结构时，出现了两种物质流动路线，一种是气血交换后得氧气向体内各个内脏团流注；另一种是从消化道吸收营养后流向外套膜，这些流动物质主要是钙质，形成外套膜外的钙质外壳，这种坚硬的外壳限制了体腔的外展，导致了次生体腔的发展，由此也导致水骨骼系统的迅速退化，演变为外骨骼系统。（见图3-1-1 ）
图3-1-1 软体动物外骨骼发生示意图
第二节、水骨骼退化与围心腔出现
围心腔，亦称心包腔，是包围心脏的空腔，是心外膜和围心膜之间的空隙，是体腔的一部分，内充体液。
棘皮动物门因为水管系统非常发达，围心腔相当发达，这就说明水骨骼系统在体内也开始退化，因为水骨骼系统是两胚层动物的内胚层发育而来，当三胚层结构出现后，三胚层分化组织与中胚层要形成耦合，假体腔与真体腔的界限消失，形成混合体腔，发达的血窦，就是高等动物的心脏，心包结构的原型。心脏发育越来越快，心包越来越慢，这种退化是中胚层演化发育导致的，同时也说明水骨系统退化。
由于皮肤神经同源结构，在原始的水骨骼系统时，水骨骼的运动是依靠皮肤的神经反射产生体液运动，而当出现外套膜结构和腮结构时，皮肤的神经调节呼吸功能也随之退化，由外向内演化：
首先引起呼吸新结构发生，腮的脉管与肾耦合，这就是后肾管，其数目一般与鳃的数目一致，只有少数种类的幼体为原肾管现象。
其次腮脉管必须与心藕合才能完成气血交换，这就是后肾管不仅可排除因心脏中的代谢产物，也可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺微血管密布，可排除代谢产物于围心脏内，由后肾管排出体外的现象。
结果：由于呼吸腮与排泄肾，呼吸腮与围心腔的脉管耦合。导致体内出现了内脏团的脉管耦连机制，机体内的水骨骼系统基本退化消失，而水骨骼对身体的支撑保护作用被外套膜分泌形成的贝壳结构所替代，外骨骼系统出现。
第三节：外骨骼与混合体腔
（一）外骨骼固定变化的演化
软体动物门的外套膜形成后，分泌出的钙质等形成外骨骼，替代了水骨骼的支撑起保护作用，同时形成了外骨骼成为体腔结构的主体，但是软体动物这种坚硬的外骨骼结构严重限制了内脏组织的发展空间，于是出现各种螺旋结构的贝类，内脏组织与外界接触的进出口都被积压到螺旋结构的开口处，不与外界接触的组织器官被压缩到螺旋结构的顶端，这种结构非常不适宜于动物向更高的系统过度。节肢动物演化出更为先进的节肢外骨骼系统，解决了这一演化难题。
（二）外骨骼系统的分解演化
节肢动物的外骨骼在相邻体节之间的关节膜上，角质层非常薄，易于屈折活动。附肢的关节也可以活动。坚硬的外骨骼会限制身体的生长，因此节肢动物在生长过程中要定期蜕皮，前后两次蜕皮之间的阶段叫做龄期。这种脱皮现象导外骨骼能发生巨大的变化，也导致体腔空间结构的变化来适应内部组织的发育变化。
（三）外骨骼变化与心肺循环雏形
节肢动物循环系统的复杂程度与呼吸系统的复杂程度有关：
用体表呼吸的小型节肢动物循环系统消失，如水蚤。这一现象表明动物演化到节肢动物，循环系统和呼吸系统藕连机制的多样性出现。而呼吸系统的复杂代表着进化的先进支。节肢动物出现开管式循环系统：血液经心脏—动脉—血腔—心孔一心脏。心脏能自主搏动，血流有一定方向。
（四）外骨骼与呼吸系统演化
水生种类的呼吸器官为鳃或书鳃，陆生的种类为气管或书肺或两者兼有。这些呼吸器官都是体壁的衍生物，各纲的气管结构不同，在向陆地适应生活的过程中各有独立的演化。简单的节肢动物无气管，靠体表交换气体。（见图3-1-2）
呼吸系统简单（局限于身体某一部分），如：虾。
呼吸系统复杂（分散在全身各部分），如：昆虫。
用体表呼吸的小型节肢动物循环系统消失，如：水蚤。
图3-1-2节肢动物呼吸系统结构示意图
（五）外骨骼与混合体腔
节肢动物的体腔在发育早期也形成中胚层的体腔囊，但在继续发育的过程中，不扩展为广阔的真体腔，而是退化为生殖管腔、排泄管腔和围心腔。在以后的发育过程中，围心腔壁消失，使体壁和消化道之间的初生体腔与围心腔的次生体腔相混合，形成混合体腔。混合体腔内充满血液，混合体腔也称作血腔。（见图3-1-3 ）
为什么节肢动物会出现这种混合体腔结构呢？
这是因为外骨骼系统从软体动物演化到节肢动物门，外骨骼的分解打破了软体动物呼吸系统发育的局限性，在外骨骼上出现各种各样呼吸通路，气血交换功能迅速增强（消化腔吸收的营养物质与呼吸得到的氧气结合度迅速放大），有氧血迅速增多，也就出现很多血窦，为了储存这些营养血窦，导致了不扩展为广阔的真体腔，而是退化为生殖管腔、排泄管腔和围心腔的现象，这就是节肢动物混合体腔演化的成因。
图3-1-3 节肢动物混合体腔结构示意图
第四节：外骨骼与排泄器官
一. 后肾管的同源腺体
由后肾管演变而来，如甲壳纲的触角腺（绿腺），蜘形纲的基节腺等。节肢动物的排泄器官肾口二次性封闭，由腺体部和膀胱部组成。含氮废物经渗透进人腺体部，再由膀跳部排出体外。
二.马氏管型
昆虫、蜘蛛等以马氏管为排泄器官。马氏管是由消化道中、后肠交界外的肠壁向外突起形成的管状结构。它直接浸浴在血液中，能将大量尿酸等含氮废物，送入后肠后，经肛门排出体外。
比较软体动物和节肢动物的排泄器官，就会发现节肢动物具有更合理性,节肢动物的排泄外口与消化道口分成前后，这种结构更便于排泄的通畅性；其次，马氏管型的出现，能够直接排泄血液中的废物，建立了排毒功能。
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