▎药明康德内容团队编辑
今天，品种繁多的葡萄分布在全球六大洲，为世界各地的人们提供着新鲜水果与葡萄酒。然而，葡萄的栽培起源却是科学界的未解之谜。关于野生葡萄被人类驯化的时间、地点和方式，更是存在很多相互冲突的结论。
“由于样品选择的差异，不同研究推测出了不同的葡萄驯化地点，包括西亚、高加索地区、伊比利亚半岛以及中亚地区。除此之外，此前研究预估的葡萄驯化时间比人类发明农业栽培技术的时间要早很多，还伴随出现了鲜食葡萄和酿酒葡萄谁先谁后的争议。这些争议一直持续了几十年。”云南农业大学陈玮博士介绍道。
▲来自中国的葡萄品种“京香玉”（图片来源：梁振昌）
葡萄驯化的历史之所以众说纷纭，一个关键因素是，这些研究中基因测序的葡萄品种还远远不够。为了以全局视角揭开这段历史，需要调查世界最全葡萄样本的遗传多样性，并通过群体遗传学方法解决葡萄驯化的问题。
今日，在《科学》杂志的封面研究中，云南农业大学陈玮博士、盛军博士和北京植物所李绍华博士联合17个国家的80多位合作者，通过对葡萄最大规模的基因组分析揭开了葡萄驯化的神秘面纱：1.1万年前，在相距1000公里的两地，两次葡萄栽培事件几乎同时发生。这个全新的结论推翻了葡萄驯化的传统理论，为研究葡萄起源进化提供了新的起点。
为了获取尽可能全面的葡萄基因组信息，研究团队自2019年起收集了世界上主要葡萄产区以及生长区的3000多份野生和栽培葡萄样品，这其中还包含了此前未经记载的私人收藏样品。“我们的国际合作者付出了很大的努力，取得了很多非常稀有的品种。” 陈玮博士说道。利用二代测序技术，研究团队最终获得了平均20x深度的遗传信息数据。
从这些遗传信息中，全世界葡萄样品的所有祖先群得到了归类。栽培葡萄（V. vinifera）由野生的祖先——野生葡萄（V. sylvestris）演化而来。研究发现，在末次冰期的寒冷气候中，野生葡萄的种群分布范围不断缩小，分化成东西两个生态类型（Syl-E和Syl-W）。其中，东方的Syl-E又在5.6万年前进一步分化成西亚地区的Syl-E1，以及高加索地区的Syl-E2。
▲拍摄于土耳其的一株野生葡萄树（图片来源：Ali Ergül）
此后，随着气候的持续转冷，这些葡萄与当时的人类一样，度过了一段难熬的岁月。大约2万年前极寒的冰盛期，葡萄与人类的种群数量同时陷入低谷。好在，这样的情况没有持续太久。大约1.2万年前冰期终于结束，气候开始变得温暖、湿润。这时，人类与葡萄也产生了影响深远的交集。
1.1万年前，在相距1000公里的西亚和高加索地区，两支野生葡萄几乎同一时间经历了驯化，得到两个重要的栽培葡萄类群：在西亚，Syl-E1驯化得到CG1；而高加索地区Syl-E2的驯化产物则是CG2。值得一提的是，这个时间和人类农业文明的出现时间吻合。
根据此前的研究结论，酿酒葡萄在西亚经过了一次单一的驯化过程，所有酿酒葡萄品种都起源于此，而且发生的时间在出现农耕之前。
最新研究告诉我们，两起同时发生的事件推翻了之前的只有一个驯化事件的猜想，也解释了为什么之前研究结果相互冲突。同时，这个结论也终结了鲜食葡萄和酿酒葡萄的先后争议。“由于CG1主要是鲜食葡萄，CG2主要是酿酒葡萄，我们的结果说明两种葡萄是同时驯化的，不存在谁先谁后。” 陈玮博士表示。
▲CG1和CG2向欧洲扩张、分化形成新类型的过程（图片来源：参考资料[1]）
此后，在适宜的湿润气候条件下，东方的葡萄品种分布范围逐步向欧洲扩张，并且在这个过程中继续“开枝散叶”：数千年间，CG1与野生葡萄Syl-W杂交后，相继分化形成了今天欧洲的酿酒葡萄CG3~CG6。CG1~ CG6组成了今天栽培葡萄的6个生态类型。这一结果说明，欧洲酿酒葡萄起源于西亚的鲜食葡萄CG1，而不是高加索的酿酒葡萄。同时，欧洲不同地区酿酒葡萄的起源时间和人类迁徙至这些地区的时间吻合。
▲研究揭示了葡萄的演化历史（图片来源：参考资料[1]）
除了复原葡萄驯化、栽培的历史，研究还对与葡萄栽培相关的典型性状（包括香气、颜色和花的性别）进行了分析。例如，研究发现了控制葡萄麝香特征的基因，麝香特征相关遗传变异频率没在群体中固定下来，并且其中至少一种等位基因可能对葡萄的健康有害。此外，研究还发现了可能对葡萄果皮颜色产生影响的未知基因。未来，这些发现有望帮助酿酒师改进葡萄酒的品质，并提升葡萄品种对气候变化等压力的适应能力。
该研究得到了国家自然科学基金、云南农业大学科研基金、财政部和农村农业部研究专项的资助。云南农业大学陈玮博士、盛军博士和北京植物所李绍华博士为共同通讯作者。云南农业大学董扬博士、段胜常硕士、董笑硕士，华大基因夏秋菊博士，北京植物所梁振昌博士为共同第一作者。
封面图为一座法国葡萄园中的葡萄品种“Grenache gris”，图片来源：Thierry Lacombe
参考资料：
[1] Yang Dong, Shengchang Duan, Qiuju Xia, Zhenchang Liang, Xiao Dong et al., Dual domestications and origin of traits in grapevine evolution. Science (2023) DOI: 10.1126/science.add8655
[2] Robin G. Allaby. Two domestications for grapes. Science (2023) DOI: 10.1126/science.adg6617
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