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东亚人的基因起源
“南方路线”假说的失败

东亚这么一片涵盖了中国、日本、东南亚等各个地方的巨大地理区域,是人类演化的重要舞台之一。它拥有这个世界上超过1/3的人口和差不多同样比例的语言种类。它是至少19 000年前陶器诞生的地方。1它也是至少15 000年前人类迁徙进入美洲的起点。它更是大约9 000年前一个独立的农业发源地。

东亚作为人类的家园至少有着170万年的历史,这是中国已知的最古老的直立人遗骸的年龄。2在印度尼西亚发掘出来的最古老的人类化石也有着同样悠久的历史。3古老型人类从那个时候起就一直生活在东亚。他们的骨骼形态跟30万前在非洲化石记录中开始出现的解剖学意义上的现代人有所不同。4例如,有遗传学证据表明,在稍晚于5万年以前,丹尼索瓦人跟今天澳大利亚人和新几内亚人的共同祖先就发生过混血。另外,考古学和骨骼形态学证据都表明,身高只有一米左右的“霍比特人”也在印度尼西亚的弗洛勒斯岛存活至大约5万多年前。5

关于古老型人类跟当下东亚人的遗传连续程度一直存在着巨大的争议。一方面,中国和西方的遗传学家基本都同意这样一种理论:今天非洲以外的人都起源自大约5万年前的一次走出非洲事件,这一批人基本取代了之前的欧亚人群。6另一方面,一些中国的人类学家和考古学家发现,在这个时间段前后的东亚人的骨骼形态和使用的石器工具的特点都存在着相似性,暗示着存在遗传连续性的可能。7在我写这本书的时候,相比较于对欧亚西部人群历史的认识,我们对东亚人群历史的认识非常有限。在已发表的古DNA数据中,来自东亚的数据少于5%。这个巨大的数据差异有两个方面的原因。首先是因为研究古DNA的技术是在欧洲发明的,但最主要的还是因为我们几乎无法得到中国和日本的考古样本。这两个国家都有非常严格的关于考古样本出口的政府管制,它们也倾向于让本国的科学家来领导研究。

在欧亚西部,宏大的历史叙事是这样的:在5万年前以后的某个时候,现代人类学会了制作旧石器时代晚期的复杂的石器工具,这些工具的代表是从预制好的石核上用一种新的打制方法制造出来的细石片。现已知的、最早生产这些石器工具的遗址是在近东,然后,这种石器制造技术迅速地传播到了欧洲和欧亚大陆的北部。鉴于制造这种石器工具的人群在西方的成功,我们自然而然地会认为这种技术也会扩张进入东亚。但事实上,这并没有发生。
在东方,考古学发现的模式跟西方的并不相同。考古学证据确实表明,在大约4万年前,现代人迁徙进入中国和印度东部的广阔土地后,在当地引起了巨大的文化行为变化,包括开始出现复杂的骨器、装饰用的贝壳项链和穿孔兽齿,以及世界上已知的最古老的洞穴艺术。8在澳大利亚,关于人类居住地的考古学发现证实了现代人到达这里的时间至少在47 000年以前9,而这也是现有证据表明的、最早的现代人到达欧洲的时间10。所以,非常清楚,现代人几乎是同时到达了东亚、澳大利亚和欧洲。但是,很令人疑惑的事情是,在东亚的中部和南部,以及在澳大利亚,首批现代人都没有使用典型的旧石器时代晚期的石器。相反,他们使用了其他的技术,而且某些技术跟几万年前在非洲的现代人所使用的很相似。11

基于这些发现,考古学家玛尔塔·米拉松·拉尔(Marta Mirazon Lahr)和罗伯特·弗利(Robert Foley)主张,到达澳大利亚的首批现代人来自一股更早走出非洲和近东的人口迁徙,这次迁徙早在欧亚大陆西部的旧石器时代晚期石器技术出现之前就开始了。根据这个“南方路线”假说,在远远早于50 000年前的某个时候,有一股现代人离开了非洲,顺着印度洋沿岸往东迁徙,他们留下的后代包括今天澳大利亚、新几内亚、菲律宾、马来西亚和安达曼群岛的原住民。12人类学家卡捷琳娜·哈瓦蒂(Katerina Harvati)和她的同事也报告了澳大利亚原住民跟非洲人在骨骼形态学上的相似之处,并且主张这些相似点就是“南方路线”假说的证据之一。13

“南方路线”假说绝不仅仅是主张在远早于5万年前非洲以外就存在着现代人,这其实是一个当下所有严肃学者都会接受的事实。14相关的证据包括在今天以色列的斯虎尔和卡夫扎地区挖掘出来的、有着大约13万到10万年历史的现代人的遗骸。15在阿拉伯联合酋长国的杰贝尔·法亚(Jebel Faya)考古遗址发现的、大约有13万年历史的石器工具跟北非同时期的石器工具非常相似,暗示着现代人很早就跨过红海进入了阿拉伯半岛。16也有初步的遗传学证据表明,早期的非洲以外的现代人可能在尼安德特人群里留下了一小部分血统。尼安德特人的基因组有几个百分比的部分来自一个现代人支系,而这个支系与当下现代人支系的隔离时间超过了几十万年。这些数据符合这样一种情况:一个跟斯虎尔和卡夫扎遗骸相关的现代人支系与尼安德特人的祖先发生了混血。17虽然许多科学家,包括我在内,对这个遗传学证据还持怀疑态度,但重点是,几乎所有的学者都同意,在大约5万年前的、衍生出所有当今非洲以外人群的大迁徙以前,还存在着更早的、现代人进入亚洲的迁徙。“南方路线”假说引发了一个悬而未决而又非常重要的问题,并不在于这些迁徙是否存在,而在于这些迁徙是否跟当今的人群有着直接的血缘关系。
2011年,艾斯克·维勒斯列夫领导的一个研究似乎发现了证据,证明这些早期迁徙留下了持久性的影响。18他和他的同事使用的四群体检验表明,与澳大利亚原住民相比,东亚人与欧洲人共享着更多的遗传突变,这跟早期“南方路线”迁徙来的人群与澳大利亚原住民发生混血的情况相吻合。使用一个包含“南方路线”的历史模型对基因组数据进行拟合分析,他们发现,在历史上,对澳大利亚原住民有遗传贡献的那个现代人支系,与欧洲人祖先的分离时间是东亚人祖先与欧洲人祖先分离时间的两倍。前者是75 000年到62 000年前,后者是38 000年到25 000年前。

但是,这个分析有一个问题,它没有考虑到澳大利亚原住民有3%~6%的血统是来自古老型人类丹尼索瓦人的这个事实。19因为丹尼索瓦人跟现代人的分化程度非常大,他们与澳大利亚原住民的混血会导致我们之前描述的现象:跟澳大利亚原住民相比,中国人跟欧洲人共享着更多的遗传突变。事实上,这个现象正好被混血这个事实所解释。我的实验室分析表明,在考虑了丹尼索瓦人的混血这个事实后,跟澳大利亚原住民相比,中国人跟欧洲人并没有共享更多的遗传突变。也就是说,中国人和澳大利亚原住民几乎所有的血统都来自一个共同的祖先群体,这个群体在历史上的更早些时候跟当今欧洲人的祖先分离了。20这揭示了在非洲以外人群的历史里,在异常短暂的时间内发生了一系列主要的人群分离事件——从欧亚西部人群和东部人群两个支系的分离,到澳大利亚原住民祖先和许多欧亚东部人群共同祖先的分离(见图22)。这些群体分离发生的时间都在尼安德特人与非洲以外人群共同祖先的混血之后、在丹尼索瓦人与澳大利亚原住民祖先的混血之前。前者发生于54 000年到49 000年以前。至于后者,根据遗传学数据推算,该时间比尼安德特人与现代人的混血时间晚12%,也就是49 000年到44 000年以前。21
图22 在大约5 000年内发生的两次主要人群分离事件

尼安德特人和丹尼索瓦人分别与现代人有过一次混血事件,在这之间大约5 000年的一个历史阶段内,发生了两次主要的人群分离事件。

在尼安德特人和丹尼索瓦人分别与现代人发生混血的两次事件之间的、相对较短的历史阶段内,相继发生了主要的支系分离事件,这说明现代人迁徙进入欧亚大陆的时候,他们的技术或者生活方式允许他们迅速适应新的环境,开始人口扩张并取代早先存在的人群。这次扩张是如此迅速,以至于我们很难想象在这片土地上生存了近200万年的古老型人类进行过有效的抵抗。但是我们知道,在这群现代人开始扩张的时候,古老型人类确实还存在着,因为我们有丹尼索瓦人与现代人混血的遗传学证据。至于“南方路线”假说里所描述的扩张到东亚的早期现代人,就算他们确实到达了东亚,他们也非常有可能被后来迁徙到达的现代人所取代。早期现代人对今天人群的遗传贡献最多不会超过少数的几个百分点。22在东亚,正如在欧亚大陆西部,现代人走出非洲和近东的迁徙和扩张就像是在擦黑板,创造出空白的空间给新来的人群。欧亚大陆之前的人群全部瓦解,新的人群迅速取而代之,占领了这一片土地。现在并没有这些早期人群在当今人群里留下显著血统的遗传学证据。23

如果东亚和澳大利亚的现代人血统基本上都来自同一个支系,而且这个支系还衍生出了欧亚西部人,那么,我们如何解释东南亚和澳大利亚人没有使用旧石器时代晚期的技术这个事实呢?要知道,这个技术的传播跟现代人在近东和欧洲的迁徙紧密关联。

在考古学记录中,首次出现带有旧石器时代晚期标志性技术特点的长石片工具是在50 000年到46 000年前之间。24但从遗传学角度来看,欧亚西部人和东亚人这两个支系的分离可能发生在更久远以前。正如我已经讨论过的,我们几乎可以肯定,这次分离发生在54 000年到49 000年前尼安德特人与现代人混血事件之后的几千年时间里。所以,欧亚西部人和东亚人祖先之间的这次人群分离事件很有可能发生在旧石器时代晚期技术出现以前,而这个技术后来的地理分布模式正好反映了那个发明了这个技术的群体的扩张模式。

关于“在欧亚西部人和东亚人分离之后,旧石器时代晚期技术才出现”这个理论,还有另外的支持性证据。有一群古代欧亚北部人,他们的存在最早由东西伯利亚的马耳他考古遗址挖掘出来的、一具有大约24 000年历史的男孩遗骸所证实。25他们在遗传上跟欧亚西部人来自同一个支系,但是他们的地理分布却是更接近于东亚。遗传学家一直对这两个似乎相互矛盾的事实感到很困惑。如果我们从旧石器时代晚期技术的地理分布这个角度考虑,这两个矛盾的事情也许可以得到理解。使用旧石器时代晚期的石器工具的,不仅仅有欧亚西部人,还有欧亚北部人和东北亚人。如果发明和充分使用旧石器时代晚期石器技术的人群所生活的时代,恰好在古代欧亚北部人和欧亚西部人这两个支系分离之前,而且在东亚人的支系分离出去之后,那么石器技术和遗传上血统的地理分布都可以得到合理的解释。

不管为什么旧石器时代晚期的石器技术没有传播到东亚南部,从后来历史的走向,以及这些人群成功地取代之前的丹尼索瓦人等定居人群这些事情上,我们就可以清楚地判断出:石器技术本身并不是5万年前以后现代人成功扩张进入欧亚大陆的必要条件。是那些比石器技术更意义深远的东西,也就是创造力和适应力,使得现代人迅速扩张并在包括东亚在内的各个地方都取得了最终的胜利。而石器技术,只是现代人独特能力的一种表现而已。

现代东亚人的早期历史

关于当今东亚人群的第一个大规模基因组调查结果是在2009年发表的,这个调查涵盖了来自大约75个群体的近2 000人。26其中的一个调查结果得到了研究人员们的特别关注:东南亚的人类遗传多态性比东北亚的要更高一些。他们提出的解释是:有单一的一股现代人首先迁徙到了东南亚,然后再向北进入中国以及其他地方。这种模型遵从了一个更普遍的、能解释全球人群多态性模式的理论:有单一的一股现代人迁徙走出了非洲,然后往各个方向扩张,每衍生出一个新的群体,便丢失一部分遗传多态性。27现在我们知道,这个关于东亚人群历史的理论模型很有可能并不准确。欧洲的历史上发生了多次群体替代和混血事件。从古DNA研究中,我们也知道了当今欧亚大陆西部的遗传多态性模式并不是首批现代人迁徙进入该地区的准确反映。28类似的,对于东亚,这个由南往北迁徙并沿途丢掉遗传多态性的理论模型是非常错误的。

2015年,王传超与我们合作分析一份珍贵的数据:来自大约40个中国人群的、大约400个现代个体的全基因组数据。在DNA研究中,来自中国的样本非常稀少。王传超和他的同事们在中国完成遗传学实验,然后与我们合作分析电子化的数据。在接下来的一年半的时间里,我们把这些数据跟已经发表的其他东亚国家人群的数据和我们自己实验室生产的来自俄罗斯远东的古DNA数据进行综合分析。这项研究帮助我们更深刻地认识东亚人群的历史,以及找到当下不同东亚人群的起源。29

通过主成分分析,我们发现当下的绝大多数东亚人的血统可以用3个群组来描述。

第一个群组的核心人群来自黑龙江流域,也就是当今中国东北部与俄罗斯的国界线区域。这个群组包含了我们以及其他实验室从黑龙江流域获得的古DNA。所以,这个区域的居民在过去超过8 000年的时间里,都保持着遗传上的相似性。30

第二个群组的主要人群来自青藏高原,也就是喜马拉雅山以北的大片区域。这片区域的大多数地方的海拔都比欧洲的最高峰阿尔卑斯山还要高。

第三个群组的主要人群来自东南亚,而且最具代表性的人群是中国大陆沿岸岛屿,例如海南和台湾的原住民。

我们使用了四群体检验来评估不同的现代人群之间的关系。除了以上3个群组的代表性人群,我们还纳入了美洲原住民、安达曼群岛原住民和新几内亚人。后面这3个人群
的祖先至少从末次冰期开始就跟东亚人的祖先基本隔离了,所以这些人群所携带的东亚人相关的遗传信息实际上就像是来自那个历史时期的古DNA。

我们的分析结果支持这样的一个人群历史模型:当今绝大多数东亚人的现代人血统基本上来自两个很久之前便分离开的两个支系的混血,只是不同人群的融合比例不同而已。这两个支系的成员往各个方向扩张,它们相互之间,以及它们与其他遇见的人群间的混血,铸造了当今东亚的人群结构。

长江和黄河流域的“幽灵群体”

中国是世界上为数不多的独立的农业起源地之一。考古证据表明,从大约9 000年起,农民们便开始在中国北部黄河流域的风沙沉积物里种植谷子以及其他作物了。大约在同一时期,在南边的长江流域,另一群农民也开始种植包括水稻在内的农作物。31长江流域的农业文明沿着两条路线往外扩张:一条大陆路线,在大约5 000年前到达了越南和泰国;一条海洋路线,在差不多同样的时间到达了台湾。在印度和中亚,中国农业文明和近东起源的农业文明发生了第一次碰撞。当今的语言分布也暗示了历史上可能的人群迁徙。当今东亚大陆上的语言至少可以分成11个语系:汉藏语系、傣-卡岱语系(Tai-Kadai,也称侗傣语系)、南岛语系、南亚语系、苗瑶语系(Hmong-Mien)、日本语系(Japonic)、印欧语系、蒙古语系(Mongolic)、突厥语系(Turkic)、通古斯语系(Tungusic,也称满-通古斯语系),以及朝鲜语系(Koreanic,也称韩国语系或者高丽语系)。彼得·贝尔伍德主张这里边的前6个语系是东亚农业文明往外扩张、传播他们的语言的结果。32

通过遗传学研究我们又发现了什么呢?当下我们从遗传学角度学到的关于东亚久远人群历史的知识非常有限,远远比欧亚大陆西部甚至美洲的要少。尽管如此,王传超还是从我们现有的少数古DNA数据和当下人群的遗传多态性数据里得到了新的认识。
我们发现在东南亚和中国台湾,许多人群的全部或者绝大多数祖源都来自一个同质化的祖先群体。因为这些人群的地理分布恰好跟长江流域水稻种植文化往外扩张的区域重合,我们不禁提出一个假说,认为这些人群就是历史上开创了水稻种植文化的人的后代。我们还没有来自长江流域首批农民的古DNA,但我的猜测是,他们应该跟这个构建的“长江流域幽灵群体”相吻合。我们说的这个“幽灵群体”便是为当下东南亚人群贡献了绝大多数血统的祖先群体。

汉族人是世界上人口最多的群体,拥有超过12亿人口。但是我们发现,他们并不是“长江流域幽灵群体”的直接后代。相反,汉族人有很大一部分血统来自另外一支、很久远以前就分化出去的东亚支系。北方汉族人有更多的血统来自该支系。这个发现也跟2009年以来的另外一个发现相吻合,即汉族人内部有一个微小的从北到南的梯度性差异。33如果历史上汉族人的祖先从北往南扩张,并沿途与当地人发生混血,那么我们发现的这些模式就可以得到解释。34
当王传超建立起关于东亚久远人群的历史模型时,他发现汉族人和藏族人都有很大一部分血统来自同一个祖先群体。这个群体独立的、纯种的血统已经不复存在,而且这个群体对许多东南亚人群并没有遗传贡献。基于考古学、语言学和遗传学的综合证据,我们把这个祖先群体叫作“黄河流域幽灵群体”。我们的假说认为,这个群体在黄河流域开始了农业文明并传播了汉藏语系的语言。来自黄河流域首批农民的古DNA将会检验我们这个假说的对错。东亚的人群历史有着一层又一层的人群迁徙和混血事件,现代人群的遗传多态性模式就是这些复杂历史事件综合的结果。所以,单独研究现代人群的遗传多态性模式无法帮助我们还原复杂的历史,只有古DNA可以帮助我们揭开历史一层又一层的面纱。

东亚周边的重大混血事件

一旦中国平原上的核心农业群体,也就是长江与黄河流域的“幽灵群体”形成,他们便开始往各个方向扩张,跟此前几千年里先到达的当地群体发生混血(见图23)。
图23 东亚人的遗传形成

在5万年到1万年前之间,采猎者群体开始分化,往北扩张进入美洲,往南扩张进入澳大利亚。在9 000年前,来自这次大扩张的两个非常不同的群体,分别独立发展了农业文明。他们一个集中分布在黄河流域,一个集中分布在长江流域。这两个人群在5 000年前也开始往各个方向扩张。在中国,这两个群体的碰撞和混血创造了我们在当下汉族人群里观察到的北方和南方血统的梯度性差异。

青藏高原上的人群便是这种扩张的例子之一。他们大约2/3的血统来自“黄河流域幽灵群体”。很有可能就是他们首次把农业带到了该地区。他们另外1/3的血统来自另外一支久远的东亚支系,很有可能就对应着青藏高原上的原住民采猎者。35

另外一个混血的例子是日本人。在上万年的历史时间里,采猎者都占据着日本群岛。但是在大约2 300年前,日本群岛开始出现了东亚大陆衍生出来的农业文化,这种文化跟同时代朝鲜半岛上的文化有着非常明显的相似性。据遗传学数据确认,农业文化到达日本群岛是人群迁徙的结果。斋藤成也(Naruya Saitou)及其同事建立了一个人群历史模型,把当下的日本人群模拟成两个古老的、分化程度很高的东亚群体的融合体。其中一个古老群体跟当下的朝鲜半岛上的人紧密关联,而另外一个古老群体跟今天的阿伊努(Ainu)人紧密关联。阿伊努人现在仅分布在日本最北边的岛屿上,他们的DNA与农业文明到来以前的采猎者的DNA非常相似。36通过斋藤成也的人群历史模型,可以推断出当下日本人的血统有大约80%来自农民祖先群体,而剩下20%来自采猎者祖先群体。

根据现在日本人基因组里的来自农民祖先群体的DNA片段的大小,我们和斋藤成也推断,农民祖先群体和采猎者祖先群体发生混血的平均时间是在大约1 600年前。37该时间远远晚于农民群体首次到达日本的时间,意味着在农民群体到达后,两个群体之间的隔离持续了几百年。该时间也对应着日本的古坟时代,正是在这个时代,许多日本岛屿第一次被纳入统一的中央政权之下,也许就是从那个时候开始,不同人群开始了普遍的混血,并最终形成了我们今天所观察到的相对同质化的日本人群。
古DNA也揭示了东南亚大陆上久远的人类历史。2017年,我的实验室从来自越南门北(Man Bac)遗址的古人类遗骸中提取了DNA。在这个有着近4 000年历史的遗址中,具有不同形态学特点的遗骸紧挨着埋葬在一起,有些遗骸的特点与长江流域的古代农民群体以及当下的东亚人很相似,有些遗骸则更接近于该地此前历史时期里的采猎者。38我实验室的研究人员马克·利普森(Mark Lipson)发现,我们收集到的所有古越南人样本都是一支很久远以前就分离出去的东亚支系与“长江流域幽灵群体”之间混血的结果,而且门北遗址里的部分农民明显拥有更多的来自“长江流域幽灵群体”的血统。另外,这两种血统的相对比例在门北农民群体里,与在当下一些偏远地区的南亚语系群体里非常类似。这些发现都支持这样一个理论:当今南亚语系的分布,是来自中国南部的种植水稻的农民祖先群体往外扩张传播的结果,这些祖先群体在扩张的过程之中还与当地的采猎者群体发生了混血。39一直到今天,柬埔寨和越南的许多南亚语系群体都还携带有少量但非常明显的采猎者血统。

带动南亚语系传播的人群扩张所留下来的遗传痕迹,不仅仅存在于当今使用南亚语系的地方。在另外一项研究中,利普森发现这种遗传痕迹也存在于印度尼西亚的西部地区。该地区的语言主要属于南岛语系,但当地人的血统有一部分跟大陆上的南亚语系人的来源一样。40利普森的这一发现意味着,首先进入印度尼西亚西部地区的,很有可能是南亚语系人,然后才是遗传组成非常不一样的南岛语系人。这也可以解释之前语言学家亚历山大·阿迪拉(Alexander Adelaar)和罗杰·博朗斯(Roger Blench)所发现的一个现象,也就是在婆罗洲岛的南岛语系语言里存在着从南亚语系里借过来的词汇。41另外一种解释利普森的发现的可能理论是,使用南岛语系的农民祖先群体在迁徙的过程中绕道经过亚洲大陆,在那里与使用南亚语系的当地人群发生混血,然后再进一步迁徙到达印度尼西亚西部。
农民祖先群体从东亚的核心地区往边缘地带扩张,其中最让人印象深刻的例子是南岛语系人的扩张。今天,南岛语系分布在包括几百个偏远太平洋岛屿的一大片地理区域。综合考古学、语言学和遗传学的证据,我们当下的认识是,大约在5 000年前,东亚大陆的农业文明扩张到达了台湾岛,这里有着当今南岛语系里最古老的语言。然后在大约4 000年前,这些农民祖先群体往南迁徙到达菲律宾群岛,并进一步往南迁徙到达新几内亚主岛,还有它东边的多个小岛。42当这个群体从台湾开始往外迁徙时,他们很有可能发明了支腿独木舟,就是带有外伸木支架的独木舟,该支架增加了小船在汹涌水流中的稳定性,使得海洋航行成为可能。大约在3 300年前,制作拉皮塔(Lapita)样式陶器的人群开始在新几内亚以东的岛屿上出现了,他们很快就往太平洋深处的其他岛屿扩张,迅速到达了新几内亚3 000公里以外的瓦努阿图群岛。在接下来的短短几百年时间里,他们的扩张就覆盖了波利尼西亚群岛的西部岛屿,包括汤加和萨摩亚群岛。但接下来,扩张就进入了一个漫长的暂停期。该时期一直持续到了1 200年前,人群才重新往外扩张。到了800年前的时候,他们就已经占据了太平洋上最后的几个可供人居住的岛屿,包括新西兰、夏威夷,还有复活节岛。南岛语系人群往西的扩张同样让人印象深刻。在至少1 300年前,他们就到达了非洲沿岸的马达加斯加岛。要知道,该岛距离菲律宾可有9 000公里远。这也解释了为什么现在几乎所有的印度尼西亚人和马达加斯加岛人都使用南岛语系的语言。43

马克·利普森发现了一种可以标记南岛语系人群扩张的遗传示踪染料,或者说,一种在当下南岛语系人群中基本上都可以找到的血统。利普森发现,几乎所有今天的南岛语系人群都有一部分血统来自同一个祖先群体,该祖先群体跟当今台湾原住民的关系比跟任何其他东亚大陆群体的关系都更近。这个发现也支持南岛语系人群是从台湾开始往外扩张的理论。44

虽然遗传学、语言学和考古学的证据都强烈支持这个南岛语系人群扩张的理论,但对于该理论的一个主张,不少遗传学家都表示怀疑和反对。该主张认为,在拉皮塔文化传播过程中,到达偏远西南太平洋岛屿的首批人群就是来自台湾的农民的后代,且没有与任何其他人群发生过混血。45就拿巴布亚新几内亚来说,从4万年前开始一直都有人类居住,新的迁徙人群经过巴布亚新几内亚的时候,居然没有跟当地的居民发生混血,这有可能吗?这种情况显得很不可能,尤其是考虑到当今所有巴布亚新几内亚以东的太平洋岛人都带有至少25%甚至多至90%的巴布亚原住民相关血统。46而且,主流假说也认为,考古学上的拉皮塔文化形成的历史时期,正好是来自中国农业中心(途经台湾地区)的人群与新几内亚人群之间有着频繁交流的时候,那么首批到达西南太平洋岛屿的人群怎么可能没有经过混血呢?

2016年,古DNA再一次发力了,它证明此前遗传学领域的主流学说是错误的。一直以来,从如太平洋南部岛屿的热带环境中,获得古DNA都很困难,因为这种环境不利于DNA的保存。但这种情况在近些年来有了明显的改善,因为有了我早前提到过的一个新技术的发现。罗恩·平哈西及其同事发现头颅的骨质致密的颞骨岩部,也就是包含内耳结构的部分,有时候含有的古DNA量是其他部分的近百倍。47一开始我们在研究太平洋古代遗骸的时候遭遇了很多的困难,但是当我们尝试使用颞骨岩部的时候,好运就来了。48
我们成功地从太平洋岛屿的古代人遗骸中提取到了DNA。这些样本来自瓦努阿图和汤加群岛,属于拉皮塔陶器文化,距离现在大约有3 000年到2 500年的历史。我们发现,这些样本在遗传上跟今天的当地人群有着巨大的差别,他们几乎不携带任何与巴布亚原住民相关的血统。49这说明,在这些样本所属的历史时期之后,肯定又发生了一次从新几内亚区域到遥远太平洋群岛的人口迁徙(见图24)。这次晚些时候的人口迁徙发生的时间最晚是在2 400年前,因为在我们收集的样本中,来自这个时间以及之后的瓦努阿图样本都带有至少90%的、跟巴布亚原住民相关的血统。50这波晚些时候迁徙而来的人群几乎完全取代了之前发展拉皮塔陶器文化的人群,但是却保留了拉皮塔人的南岛语系语言,这是如何发生的至今仍然是一个谜。但这就是遗传学数据告诉我们的事实。这种对人口迁徙的明确的证据,也只有遗传学才能够为我们提供。遗传学为我们提供了这两个高度分化的人群之间存在着相互交流的确切证据,但这些人口迁徙的性质和影响如何,就需要考古学家为我们解答了。
图24 多起进入大洋洲的迁徙事件

古DNA证据表明,在第一批到达西南太平洋岛屿的人群之中,并没有当地现代人群里普遍携带的巴布亚原住民相关血统。这第一批人群在不早于5万年前到达新几内亚岛(见上图)。第二批迁入的人群携带着几乎完整的东亚血统(见中图),接下来的多次迁徙浪潮传播的主要是巴布亚原住民相关血统(见下图)。

来自西南太平洋岛屿的古DNA不断为我们带来意想不到的发现。当我的研究小组和约翰内斯·克劳泽的实验室独立对瓦努阿图人里的巴布亚原住民相关血统进行分析的时候,我们都发现,该血统更接近于当今新几内亚岛附近的俾斯麦群岛上的人群,而不是所罗门群岛上的人群,尽管所罗门群岛正处在去往瓦努阿图群岛的海洋航线上。51我们也发现,在更遥远的波利尼西亚群岛上的人群所携带的巴布亚原住民相关血统,跟瓦努阿图人所携带的并不是来自同一个祖先群体。这也就是说,历史上进入太平洋深处岛屿的人口迁徙不是一次,不是两次,而是至少三次。第一次人口迁徙带来了东亚人血统和拉皮塔陶器文化,之后的迁徙带来了至少两种不同的巴布亚原住民相关血统。所以,人类进入太平洋岛屿的迁徙并不是一个简单的故事,而是一段非常复杂的历史。

我们真的有可能重建这些人口迁徙事件的细节吗?答案是肯定的,我们完全有理由相信这是有可能的。我们之所以能够对当今太平洋岛屿上人群的历史认识得越来越清楚,是因为存在着两个有利条件。一个有利条件是,我们可以从该区域获得古DNA。另外一个有利条件是,因为岛屿相对闭塞,岛屿上的人群历史一般比大陆上的要简单得多,使得重建岛屿上的历史事件也相对容易。对于人类如何迁徙进入这一片广阔地理区域的历史,通过对现代和古代人群的全基因组分析,我们很快就会得到更加准确的认识。
但是,我们现在对东亚大陆人群历史的认识还非常模糊、非常有限。在农业文明建立之后的几千年时间里,在不同的历史时期——石器时代、铜石并用时代、青铜时代和铁器时代,不同的人群兴起又衰落,形成了复杂的人群结构。在过去2 000年的时间里,汉族人非同寻常的迁徙扩张以及伴随着的大规模混血事件,给本来就已经复杂的人群结构又增加了一层面纱。这也意味着,对于每一个仅仅利用现代人群的遗传学数据去重建久远的东亚人类历史的尝试,我们都应该非常谨慎地对待它们的结论。

当我在写这一章的时候,古DNA革命正像海啸一般席卷全球各地,它很快就会到达东亚。中国现在已经成立了好几个世界水平的古DNA实验室,这一强大的技术很快将应用到此前几十年来收集的各种遗骸上。古DNA的研究将为我们揭示东亚大陆历史上不同人群之间的关系,以及他们与当今人群之间的关系。东亚人的祖先群体之间的相互关系是怎样的,末次冰期以后东亚人群的迁徙历史又是怎样的,我们对这些问题的认识,很快就会像我们对欧洲人群历史的认识一样清楚。

但是现在要预测东亚古DNA研究的结果是很困难的。虽然我们已经对欧洲人群的历史有了相对清楚的了解,但是欧洲并不能成为我们推断东亚历史的模板。在过去1万年的历史里,在多次巨大的经济和技术革新中,欧洲都处于边缘地带。相反,中国正处在这些巨变的中心,例如建立农业文明。这意味着,虽然我们可以非常肯定东亚古DNA研究的发现会刷新我们的认识,但我们并不确定这些发现会是什么。我们唯一能确定的就是,古DNA研究能改变我们对这片世界上人口最密集区域的人类历史的认识。
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