生物 高考每年必考的生物题，你掌握了吗？

(2013-09-12 17:11:44)

http://blog.sina.com.cn/s/blog_b9e3f8be0101d617.html

 Na+–K+泵的工作原理

一、细胞内离子通道概述

离子泵假说是解释质膜上主动运输机制的例子之一。该假说认为，某些离子的运输之所以能逆浓度梯度进行，是由于依靠了镶嵌在质膜脂质双分子层上的一种内在蛋白的分子构象的变化来实现的。这类蛋白可看作一类特殊的载体蛋白，它们能能驱使特定的离子逆电化学梯度穿过质膜，同时消耗ATP，属于主动运输。

活体细胞不停地进行新陈代谢活动，就必须不断地与周围环境进行物质交换，而细胞膜上的离子通道就是这种物质交换的重要途径。人们已经知道，大多数对生命具有重要意义的物质都是水溶性的，如各种离子、糖类等，它们需要进入细胞，而生命活动中产生的水溶性废物也要离开细胞，它们出入的通道就是细胞膜上的离子通道。 
    离子通道由细胞产生的特殊蛋白质构成，它们聚集起来并镶嵌在细胞膜上，中间形成水分子占据的孔隙，这些孔隙就是水溶性物质快速进出细胞的通道。离子通道的活性，就是细胞通过离子通道的开放和关闭调节相应物质进出细胞速度的能力，对实现细胞各种功能具有重要意义。

细胞内离子泵除了钠钾泵外还有钙泵和质子泵。在概述里简单介绍一下钙泵和质子泵。            （1）钙离子泵

Ca2+泵分布在动、植物细胞质膜、线粒体内膜、内质网样囊膜（SER-likeorganelle）、动物肌肉细胞肌质网膜上，是由1000个氨基酸的多肽链形成的跨膜蛋白，它是Ca2+激活的ATP酶，每水解一个ATP转运两个Ca2+到细胞外，形成钙离子梯度。通常细胞质游离Ca2+浓度很低，约10-7～10-8摩尔/升，细胞间液Ca2+浓度较高，约5×10-3摩尔/升。胞外的Ca2+即使很少量涌入胞内都会引起胞质游离Ca2+浓度显著变化，导致一系列生理反应。钙流能迅速地将细胞外信号传入细胞内，因此Ca2+是一种十分重要的信号物质。线粒体内腔、肌质网、内质网样囊腔中含高浓度的Ca2+，浓度大于10-5摩尔/升，名为“钙库”。在一定的信号作用下Ca2+从钙库释放到细胞质，调节细胞运动、肌肉收缩、生长、分化等诸多生理功能。

 

（2）质子泵

质子泵有三类（图）：P-type、V-type、F-type。

1、P-type：载体蛋白利用ATP使自身磷酸化（phosphorylation），发生构象的改变来转移质子或其它离子，如植物细胞膜上的H+泵、动物细胞的Na+-K+泵、Ca2+离子泵，H+-K+ATP酶（位于胃表皮细胞，分泌胃酸）。

2、V-type：位于小泡（vacuole）的膜上，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上。

3、F-type：是由许多亚基构成的管状结构，H＋沿浓度梯度运动，所释放的能量与ATP合成耦联起来，所以也叫ATP合酶（ATPsynthase），F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子（factor）的缩写。F型质子泵位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上，其详细结构将在线粒体与叶绿体一章讲解。F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP，也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。

 

 二、Na+?K+泵简介
 （1）Na+?K+泵的组成

 

　　Na+?K+ 泵由α、β两亚基组成。α亚基为分子量约 120KD 的跨膜蛋白，既有Na+、K+ 结合位点，又具 ATP 酶活性，因此 Na+—K+ 泵又称为Na+?K+?ATP酶。β亚基为小亚基，是分子量约 50KD 的糖蛋白。

　　一般认为 Na+?K+泵首先在膜内侧与细胞内的 Na+ 结合，ATP 酶活性被激活后，由 ATP水解释放的能量使“泵”本身构象改变，将 Na输出细胞；与此同时， “泵”与细胞膜外侧的 K+ 结合，发生去磷酸化后构象再次改变，将 K+ 输入细胞内。研究表明，每消耗 1 个 ATP分子，可使细胞内减少 3 个 Na+ 并增加 2 个 K+。

　　细胞膜钠钾泵作用首先是由Hodkin和Keynes(1955)所发现。1957年Skou发现了Na+?K+ ATP酶并证明其与钠钾泵的作用有关。

细胞膜钠钾泵作用首先是由Hodkin和Keynes（1955）所发现。1957年Skou发现了Na+?K+?ATP酶并证明其与钠钾泵的作用有关。

钠钾泵的作用方式可因不同生理条件而异，在红细胞膜中可能有以下几种方式：

1.正常的作用方式——利用ATP的水介与Na+-K+的跨膜转运相偶联。

2.泵的反方向作用——利用Na+-K+的跨膜转运来推动ATP的合成。

3.Na+ ? Na+交换反应可能与ATP和ADP交换反应相偶联。

4.K+ ? K+交换反应与Pi和H2(18)O的交换反应相偶联。

5.依赖ATP水解，解偶联使Na+排出。

（2）Na+?K+泵的具体工作原理

      Na+?K+泵 ——实际上就是Na+?K+ATP酶，存在于动、植物细胞质膜上，它有大小两个亚基，大亚基催化ATP水解，小亚基是一个糖蛋白。Na+?K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生变化。大亚基以亲Na+态结合Na+后，触发水解ATP。每水解一个ATP释放的能量输送3个Na+到胞外，同时摄取2个K+入胞，造成跨膜梯度和电位差，这对神经冲动传导尤其重要，Na+?K+泵造成的膜电位差约占整个神经膜电压的80％。若将纯化的Na+-K+泵装配在红细胞膜囊泡（血影）上，人为地增大膜两边的Na+、K+梯度到一定程度，当梯度所持有的能量大于ATP水解的化学能时，Na+、K+会反向顺浓差流过Na+-K+泵，同时合成ATP。

 

       钠钾泵的一个特性是他对离子的转运循环依赖自磷酸化过程，ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构象的变化。通过自磷酸化来转运离子的离子泵就叫做P-type，与之相类似的还有钙泵和质子泵。它们组成了功能与结构相似的一个蛋白质家族 。Na+?K+泵作用是：①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；②维持低Na+高K+的细胞内环境，维持细胞的静息电位。

（3）钠钾泵与神经的生物电现象

 ①静息电位产生机制

静息电位指安静时存在于细胞两侧的外正内负的电位差。其形成原因是膜两侧离子分布不平衡及膜对K+有较高的通透能力。细胞内K+浓度和带负点的蛋白质浓度都大于细胞外（而细胞外Na+和Cl-浓度大于细胞内），但因为细胞膜只对K+有相对较高的通透性，K+顺浓度差由细胞内移到细胞外，而膜内带负电的蛋白质离子不能透出细胞，于是K+离子外移造成膜内变负而膜外变正。外正内负的状态一方面可随K+的外移而增加，另一方面，K+外移形成的外正内负将阻碍K+的外移（正负电荷互相吸引，而相同方向电荷则互相排斥）。最后达到一种K+外移（因浓度差）和阻碍K+外移（因电位差）相平衡的状态，这时的膜电位称为K+平衡电位，实际上，就是（或接近于）安静时细胞膜外的电位差。

 ②动作电位产生机制

能使Na+通道大量开放从而产生动作电位的临界膜电位。（或能使膜出现Na+内流与去极化形成负反馈的膜电位值）称为阈电位。在一定的刺激持续时间作用下，引起组织兴奋所必需的最小刺激强度，称为阈强度。比阈电位弱的刺激，成为阈下刺激，他们只能引起低于阈电位值的去极化，不能发展为动作电位。阈下刺激未能使静息电位的去极化达到阈电位，但他也能引起该段膜中所含Na+通道的少量开放，这是少量Na+内流造成的去极化和电刺激造成的去极化叠加起来，在受刺激的局部出现一个较小的去极化，成为局部兴奋或局部反应。其特点为：①它不是“全或无”的，在阈下刺激的范围内，随刺激强度的增大而增大，②不能在膜上作远距离的传播，但由于膜本身由于有电阻和电容特性而膜内外都是电解质溶液，发生在膜的某一点的局部兴奋，可以使邻近的膜也产生类似的去极化，但随距离加大而迅速减小以至消失，成为电紧张性扩布③局部兴奋可以互相叠加，当一处产生的局部兴奋由于电紧张性扩布致使临近处的膜也出现程度较小的去极化，而该处又因另一刺激也产生了局部兴奋，虽然两者单独出现时都不足以引起一次动作电位，但如果遇到一起时可以叠加起来，以致有可能达到阈电位引发一次动作电位，称为空间性总和。局部兴奋的叠加也可以发生在连续数个阈下刺激的膜的某一点，亦即当前面刺激引起的局部兴奋尚未消失时，与后面刺激引起的局部兴奋发生叠加，称为时间性总和。
    在刺激超过阈强度后，动作电位的上升速度和所能达到的最大值，就不再依赖于所给刺激的强度大小了。即只要刺激达到足够的强度，再增加刺激强度并不能使动作电位的幅度有所增大。此外，动作电位并不是只出现在受刺激的局部，他在受刺激部位产生后，还可沿着细胞膜向周围传播，而且传播的距离并不因为原处刺激的强度而有所不同，直至整个细胞的膜都依次兴奋并产生一次同样大小和形式的动作电位。即动作电位的“全或无”现象。

（4）Na+?K+泵与疾病

经科学研究，发现Na+?K+泵在人体的正常代谢中具有非常重要的作用，与一些疾病的发生也有着密切的关系。如肝水肿、白内障、囊纤维化 、癫痫 、偏头痛 、高血压等。另外，最近的研究表明， Na+?K+泵还与屡减仍肥有着千丝万缕的关系。在这里，仅就白内障和高血压与Na+?K+泵的关系做一点介绍。    

由于Na+?K+泵在人体的生命活动中具有如此重要作用，更与疾病有着千丝万缕的关系，我们相信在不久的将来，随着的研究的深入，人们一定能解决许许多多的未解之谜！

三、高考链接

1、（2013浙江卷）某哺乳动物神经细胞内外的K+ 和Na+ 浓度见下表。下列属于主动转运的是

	细胞内浓度 （mmol.L-1）	细胞外浓度 （mmol.L-1）
Ka+	140.0	3.0
Na+	18.0	145.0

A  K+ 经钾离子通道排出细胞   B K+与有关载体蛋白结合排出细胞

 

C  Na+经钠离子通道排出细胞   D  Na+与有关载体蛋白结合排出细胞 

【答案】D 

【解 析】根据表格，神经细胞外Na+浓 度较高，细 胞 内K+ 浓度较高，K+ 和Na+ 经过离子通道排出细胞属于被动运输，A项、C项错误；K+与有关载体蛋白结合排出细胞，运输方向由高浓度向低浓度，运输方式为协助扩散，B项错误；Na+与有关载体蛋白结合排出细胞，运输方向由低浓度向高浓度，运输方式为主动运输，D项正确。 

2、（2012安徽卷）蛙的神经元内、外Na＋浓度分别是15mmol/L和120mmol/L。在膜电位由内负外正转变为内正外负过程中有Na＋流入细胞，膜电位恢复过程中有Na＋排出细胞。下列判断正确的是 A．Na＋流入是被动运输，排出是主动运输 B．Na＋流入是主动运输，排出是被动运输 C．Na＋流入和排出都是被动运输 D．Na＋流入和排出都是主动运输

【答案】A

【解析】Na+流入细胞是由高浓度流入低浓度，故为被动运输。Na+排出细胞是由低浓度流入高浓度，故为主动运输。

3、（2011海南卷）突出后膜受体与相应的神经递质结合后，使突触后膜神经细胞兴奋。在引起该突触后神经细胞兴奋的过程中
A  Na+通过被动运输到突触后膜内   B K+通过被动运输到突触后膜内
C  Na+通过主动运输到突触后膜内    D  K+通过主动运输到突触后膜

【答案】A

【解析】本题考查兴奋产生的离子机理，同时考察理解能力。由于细胞外Na+浓度高于细胞内，当兴奋传到下一个细胞时，Na+会顺浓度梯度内流（被动运输），导致突触后膜兴奋。