Trends in Plant Science/重新审视ABA的强大功能！除了干旱胁迫响应外，它还有...

近期，Trends in Plant Science杂志在线发表了马普分子研究所题为 ' Revisiting the Basal Role of ABA – Roles Outside of Stress' 的综述论文。在分子水平上总结了植物如何感知低浓度ABA以及在无压力条件下ABA信号传导如何影响植物代谢和生长发育。

1：ABA：多面孔的植物激素

脱落酸是一种类异戊二烯衍生的植物激素，在应答水资源短缺和种子成熟的过程中积累。ABA控制气孔径和应激反应基因表达，从而减少二氧化碳进入叶片，限制光合作用并增强植物对不利条件的耐受性。一些种子，芽和水果中含有高水平的ABA和ABA代谢物，与保持休眠和种子发育有关。此外ABA也参与植物病原体反应。

就ABA生物合成和分解代谢，运输和信号转导而言，ABA是最具特征的信号分子之一。ABA在根和叶微管细胞中合成，并转移到其作用部位。已知植物具有多种ABA转运蛋白，在各种生长条件下ABA转运是动态调节的。ABA信号转导由一个二元受体复合体通过蛋白激酶感知，然后作为反应介质作用于靶细胞。ABA被受体感知，命名为ABA受体（RCAR），（PYR1），PYR1-LIKE（PYL），以及A型蛋白磷酸酶(PP2C) ，其功能作为共同受体。ABA结合稳定受体复合物，从而稳定受体复合物磷酸酶活性位点被阻断，相关蛋白激酶从PP2C抑制中释放。这种蛋白激酶属于蔗糖非发酵（SNF1）相关蛋白的一个小亚家族，其中3个与ABA反应密切相关。

2：ABA核心信号元件的翻译后调控

最近研究报道了ABA信号核心成分翻译后由许多机制调控。磷酸化/去磷酸化可以调节蛋白活性，研究发现胞质ABA受体激酶1 (CARK1)可磷酸化RCAR/ PYR/PYLs增强对PP2Cs的抑制作用，导致ABA信号的激活。而SnRK2s被认为是通过释放PP2Cs来自动激活ABA。泛素化是另一个重要的蛋白质修饰方式，核心成分的蛋白质丰度已被证明通过多种泛素连接酶控制。PP2Cs的丰富度被ABI1和AHG3受不同类型泛素连接酶控制。有趣的是在三个核心SnRK2中，SRK2I / SnRK2.3蛋白似乎通过与泛素连接酶复合物中的F-box蛋白的相互作用而特异性降解。

3：在摩尔水平感知ABA

与其他植物激素的受体复合物类似，ABA被异二聚体蛋白复合物感知：即RCAR / PYR / PYL受体蛋白和PP2Cs 。拟南芥中有14个RCAR / PYR / PYL和9个PP2Cs，功能性分析表明，植物能够对不同的细胞类型及组织的ABA浓度做出广泛的反应，这种反映可能来自两种蛋白质的几十种组合。

在高等植物中有三个保守的亚组ABA受体。拟南芥的亚组1成员很容易与PP2C共同受体相互作用，复合物的形成被认为在基础ABA水平产生高亲和力相互作用。对ABA敏感的RCAR似乎是RCAR4 / PYL10，RCAR1 / PYL9和RCAR3 /PYL8，其中aba2-1原生质体中存在的低ABA水平（2 nM）足以激活ABA反应。在非压力条件下根可以敏感的对ABA做出响应， 在根中，RCAR3，RCAR8 / PYL5，RCAR10和RCAR11 / PYR1，以及PP2Cs PP2CA，ABI1和HAI1（高度命名ABA诱导的PP2C基因）都高量表达。RCAR1和RCAR3通过增加生长素信号促进ABA诱导的侧根增长。ABA能稳定根细胞中的RCAR3 介导的受体在细胞核和邻近细胞中的积累。因此，ABA似乎起着细胞非自主的作用，提供反馈机制，通过调节信号的丰富度和ABA的感知灵敏度来调节ABA应答。

4：ABA在水分获取中的作用和基底激素水平的水况控制

植物的主要工作是根据光合作用的需求，环境湿度和非压力条件下的温度去平衡水分的吸收和水蒸腾的损失。ABA在调节气孔关闭和整个植物液压中起到重要作用。通过ABA信号管理水通道蛋白活性，木质部分化，栓化作用，有助于调节进出植物的水流量。气孔控制涉及到依赖于ABA的气孔孔径减少，以响应高二氧化碳和低环境湿度。值得注意的是，最近关于ABA生物合成和ABA信号突变体的研究发现，尽管基础ABA被认为是促进气孔反应提高CO2所必须的，但较高的二氧化碳和较低的空气湿度的反应并不仅仅是由ABA水平的改变引起的。

5：ABA信号的改变导致生理和代谢的变化

ABA的基本水平对维持植物生长发育至关重要，研究表明，ABA通过乙烯影响叶片和枝条的生长。ABA缺陷型拟南芥和番茄分析显示，在高湿度条件下发育迟缓，叶片水势与对照植物相当，表明ABA通过抑制乙烯生产促进枝条生长。还已知黑暗中的下胚轴伸长由ABA触发，在缺乏ABA的拟南芥和番茄中观察到较短的下胚轴。非胁迫条件下的内源ABA对于正确的气孔发育也很重要。此外，正如PP2Cs和SnRK2s的突变分析所证明的，基础ABA通过尚未阐明的复杂机制参与花向转变。此外ABA生物合成在响应脱水的快速代谢调节中起关键作用，SnRK2介导的ABA信号传导被证明是在非应激条件下微调TCA循环以进行适当的新陈代谢和叶片起始所必需的。

6：ABA促进根系生长

ABA促进根生长，这与水的吸收至关重要。除了木质部的形成外，通过microRNA及其靶转录因子，基于皮层细胞的不对称的扩张的向水性也受基础ABA水平的调控。基础ABA支持将木质部衍生的营养物质转运以及水份从根部运输到枝条。ABA也促进主根的生长，在分子水平低浓度的ABA诱导转录因子的表达，反过来抑制了乙烯生物合成中基因的表达，促进初生根生长。

7：未来展望

自从鉴定到ABA的胞溶质受体后，我们对ABA在植物信号传导中作用有了深入的了解。首先，有多个翻译后调控被鉴定，表明在波动的环境中ABA信号被精细调控。其次，最近的一些研究表明ABA它不是一种简单的应激激素，它与几种代谢和细胞生物学流程相关。在各种环境条件下细胞和组织的局部ABA水平的量化和可视化可以更好地了解ABA的生理作用，但仍然具有挑战性。同样的，14个RCAR/PYR/PYLs、9个PP2Cs和3个SnRK2s在细胞和组织水平的蛋白丰度的变化也知之甚少。由于ABA信号组件由多个蛋白质修饰所控制，通过监测ABA信号的读数来解剖细胞和组织的特性非常重要，包括基因表达，气孔关闭，和代谢变化等。水的状况管理对所有生物都至关重要。在植物中，气孔蒸腾和根系吸收水分被内源水压力，ABA，环境因素（如CO2和H2O ）严格控制。揭示ABA信号和CO2感知以及水分状态之间的分子联系，进而充分了解植物生长和水管理系统将成为未来十年的挑战。

ABA信号核心元件和翻译后调控

ABA的生理角色

原文连接：

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1360138519301049

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