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地史上的五次生物大灭绝事件

一、生物大灭绝事件概述

24亿年前的大氧化事件,导致了大量厌氧的古细菌和真细菌消亡,但由于化石证据稀缺,已难以考证。一般认为,显生宙以来主要发生了五次生物大灭绝事件,并有丰富的化石记录保存的地质证据,形成了许多重要的地层界线(K–Pg、Tr–J、P–Tr、D3、O–S界线)。

寒武纪以来海洋生物化石属总数量随时间分布的变化指示生物多样性的变化

(Rohdeet al.,2005)

上图底部显示了生物化石属的总数量,显示生物多样性总体上不断增加。如果去掉总体的增长趋势,生物多样性的周期性变化将显示出来,并显示62百万年的周期(上图顶部)。如果仅考虑“短期的”生物化石属(生存时间小于45百万年),那么62百万年的周期也可以揭示(上图中部)(Rohde et al.,2005)。

地质历史上的大灭绝事件时间上的分布

(据Thomson Higher Education,2007)

二、第一次生物大灭绝

发生于4.5-4.4亿年前奥陶纪末期,造成27%的科、57%的属和60-70%的物种灭绝(约85%的物种?)。这次事件是海洋无脊椎动物的重大灾难,造成了腕足类、苔藓虫、牙形虫、三叶虫、笔石类、双壳类和棘皮类等类群的大量种类绝迹。原始鱼类存活了下来,并在这次大灭绝之后开始繁盛,渐渐取代无脊椎动物而主导海洋世界。

奥陶纪末期,全球气候变冷造成,南极冰盖形成,大冰盖冷却洋流和大气环流,冰盖还锁住大量水体,造成了全球海平面的下降,浅海区域大面积减少,而由于浅海是海洋生命赖以生存的环境,大量海洋无脊椎动物,尤其是底栖生物种类消亡。也有观点认为这次事件是银河系内一颗超新星爆炸引发的伽玛射线暴造成,有待深入研究。

志留纪海洋生物(据互联网资料)

4亿年前海洋占据地球的绝大部分区域。海洋里的鱼类通过演化已经分化为截然不同的5大类:无颌类、盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类以及硬骨鱼类。其中,无颌类、软骨鱼类和硬骨鱼类从那时起,一直延续到今天。而盾皮鱼类和棘鱼类则已经灭绝了。

三、第二次生物大灭绝

第二次生物大灭绝发生于距今3.75至3.6亿年前的泥盆纪晚期,可能持续了2000万年,造成了19%的科、50%的属和至少70%的物种灭绝。海洋无脊椎动物再遭重创,三叶虫、腕足类、头足类和造礁生物中很大一部分种类灭绝。无颌鱼类消亡,盾皮鱼灭绝,“鱼类时代”终结。

这个时期陆地面积开始不断扩大,陆地生物开始大量出现,陆地上的植物和节肢动物活跃进化。由于海洋环境的极度不适宜生存,四足动物乘势登陆,原始两栖动物出现,脊椎动物也开始抢占陆地,迎来了飞速发展的时期,爬行动物也开始出现。

晚泥盆世海洋古生物(据互联网资料)

造成此次灭绝事件的原因,被认为是全球气候急剧变化导致的,当时长期的不稳定气候,冷热气候变换迅速,其中,海水缺氧和海平面下降,起到了决定性作用。泥盆纪中期植物非常繁荣,它们的光合作用抽走了大气中的二氧化碳,导致气温骤降和海水缺氧。也有人认为是小行星撞击诱发超级火山爆发造成了当时的生物灭绝。

石炭纪陆地生态环境(据互联网资料)

晚石炭世(宾夕法尼亚纪)古生物(据互联网资料)

脊椎动物成功地登上了陆地,并且大规模繁殖。植物空前繁茂。晚石炭世(宾夕法尼亚纪)末期,出现全球性大火,使许多生物灭绝,给爬虫类动物的发展让出了空间,使爬虫类在二叠纪得以快速进化。

四、第三次生物大灭绝

发生于二叠纪末期,距今2.58至2.52亿年前,造成了57%的生物科、83%的属和90-96%的物种灭绝,其中海洋动物灭绝了96%,陆地动物灭绝了70%,是有史以来已知规模最大的一次生物灭绝事件。这次事件导致海洋近3亿年的主要生物数量减少和消失,无脊椎动物三叶虫、造礁生物、海蕾和纺锤虫惨遭灭门;其他生物种类锐减,包括海百合、腕足动物;只有少数生物受影响较小,如双壳贝类。陆地上,超过四分之三的脊椎动物消失,陆生蕨类、蜥蜴、两栖动物和兽脚类急剧减少。海洋和陆地的无脊椎动物都遭到了灭顶之灾。

这场规模极大的大灭绝,对脊椎动物的影响实际较小,很多种类的海洋鱼类幸存。对四足动物的最大影响是导致了陆地生态系统从合弓动物(哺乳动物的祖先)主导,改变为蜥形动物(爬行动物,包括恐龙)主导。此后,迎来了爬行动物的大发展,统治地球长达1.6亿年的巨大生物恐龙开始出现。

二叠纪末期(250Ma)生物大灭绝(据互联网资料)

科学家认为地球曾经发生海平面下降和大陆漂移,泛大陆形成使很多生物失去了生存空间,滨海区域缩小,另外,大气层中的氧气也急剧减少,板块运动造成了气候突变、导致沙漠范围扩大和大规模火山爆发等现象,如西伯利亚超级火山爆发,造成温室效应、酸雨频发和海洋缺氧。也有观点认为这次生物大灭绝可能和超新星爆发产生的伽马射线暴照射地球有关,这一时期大气层中的臭氧和氧气减少可能就是宇宙射线的照射造成的。

三叠纪爬行动物(据互联网资料)

五、第四次生物大灭绝

发生于2.01亿年前的三叠纪末期,造成了23%的科、48%的属和70-75%的物种灭绝,主要为海洋生物。这一次的灭绝规模相对较小,是恐龙时代的黎明,开始了它漫长的统治大地的旅程。恐龙最早出现于三叠纪,由爬行动物的槽齿类(reptilian thecodonts)演化而来。早期恐龙大多数体型较小,并用巨大的后肢行走。早期的主龙类、多数合弓动物和大型两栖动物纷纷灭绝,使恐龙在几乎没有陆地竞争的情况下接管了陆地世界。鱼类和海洋爬行动物都有一部分灭绝,又有一部分出现。鱼类的古代种群开始向现生种群转变,现代意义的鲨鱼在这次大灭绝后出现。鱼龙和幻龙在该事件中灭绝,蛇颈龙类开始繁盛。鳄鱼接替植龙成为淡水生态系统霸主,直至今日。原始哺乳动物幸运地活了下来,它们将被恐龙压迫1.4亿年。

三叠纪末期,中大西洋超级火山爆发,喷出的岩浆覆盖了700万平方千米的土地,相当于现在整个欧洲。这次超级火山事件引发的气候灾变就是生物大灭绝的罪魁祸首。

四川自贡地区自贡广泛出露中生界陆相红色沉积地层,尤其是侏罗系陆相地层分布广泛。这套地层沉积连续、层序清楚,蕴藏大量的恐龙及其它脊椎动物化石,发现有多个规模宏大的恐龙化石埋藏群,包括著名的大山铺恐龙化石群、伍家坝恐龙化石群和荣县青龙山恐龙化石群。这些化石群的发现,使自贡成为世界上研究侏罗纪恐龙的理想地区。

恐龙自三叠纪开始出现以来,早、中侏罗世是其早期发展阶段,但因当时地球上出现世界性的海浸,陆相沉积匮乏,所知化石较少。自贡地区有关这两个时代恐龙动物群的发现,并与晚侏罗世的连续一体,填补了恐龙早期进化的空白,为完善恐龙的进化史提供了宝贵的资料。

白垩纪陆地上的恐龙(据互联网资料)

六、第五次生物大灭绝

发生于6600万年前的白垩纪末期,造成了17%的科、50%的属和75%的物种灭绝。这次大灭绝导致恐龙整体灭绝和哺乳动物崛起。在海洋里,除海龟以外的所有海洋爬行动物、菊石都消失了;在陆地上,非鸟恐龙全部灭绝了。地球历史由此进入哺乳动物时代。鸟类是唯一还活着的恐龙,但它们未能像祖先一样成为地球的霸主。从灭绝的科的角度来看,这是五次大灭绝中灭绝程度最轻的一次。

科学家们认为这次生物大灭绝可能和小行星撞击地球、超级火山爆发有关。白垩纪末期,一颗直径几十公里的小行星撞击到今墨西哥尤卡坦半岛处,导致希克苏鲁伯陨石坑形成,撞击坑半径有150公里。这次撞击产生的尘埃遮天蔽日,全球气温急剧下降,地球连续几年,有的地方甚至十几年都见不到阳光,全球生态系统崩溃,足以导致植物枯萎,海洋藻类和陆地森林逐渐死亡,食物链的基础环节破坏,许多动物死于饥饿,包括恐龙。整个食物链崩溃,大型动物纷纷饿死,也为哺乳动物出现打开了大门。

墨西哥尤卡坦半岛处希克苏鲁伯陨石坑重力异常图

显示陨石撞击坑的构造形态

白垩纪末期,在印度德干高原西北部曾有大规模玄武岩溢出和火山活动,熔岩的覆盖面积达40万平方公里,构成世界上最大的火山熔岩台地之一。这次超级火山喷发活动的确切地质时间,也正是生物大灭绝事件发生的6600万年前,大致同时于墨西哥尤卡坦半岛上的小行星撞击事件。在长达百万年的喷发过程中,德干超级火山喷发活动,形成了横跨印度数百公里-上千公里长的熔岩流,多层溢流玄武岩叠置,某些区域火山岩地层的厚度超过2000米。

印度德干高原西北部大规模玄武岩台地的野外照片(据互联网资料)

(注意照片中作为参照物的公交车)

白垩纪末期印度德干超级火山爆发(6600万年前)

多种同位素测年方法证明,德干高原的这些火山喷发(6600万年前),发生于地球另一端墨西哥尤卡坦半岛上小行星撞击地球之后的5万年(或许是3万年)内(PaulRenne et al., 2019)。德干火山岩系中大约75%的熔岩,是在地球被撞击之后,喷涌到地表的。暗示印度德干高原玄武岩的喷发与墨西哥尤卡坦半岛希克苏鲁伯陨石坑之间的可能的地质成因联系。

白垩纪末期生物大灭绝示意图(据互联网资料)

大部分熔岩都是在撞击事件之后才喷发出来,将对白垩纪末期生物大灭绝过程产生巨大影响。气体可能是在很长一段时期内,从地下岩浆房缓慢溢出。火山喷发产生的灰尘,遮挡太阳,导致全球气候突然变冷。陨石坠落对恐龙造成巨大打击之后,巨型火山活动喷出的有毒物质则起了雪上加霜的作用。

白垩纪末期,坠落在墨西哥尤卡坦半岛的小行星,导致留尼汪岛热点的猛烈喷发。留尼汪岛热点,正好是墨西哥湾陨石坠落点在地球另一端的对拓点,某种动力机制(“碰撞聚集效应”)(Liu Chenming et al.,2018),导致在对拓点(留尼汪热点)的强烈岩浆上涌活动,当印度板块经过留尼汪热点时,在地表造成了印度德干超级火山活动。

这种地质构造活动模式,最早在水星上被发现。在地球上这类小行星撞击作用的发生,造成对拓点地表构造(断层和裂隙系统)的形成,触发地下岩浆的喷发。这种模式被用于推测白垩纪末期印度德干大岩浆岩区的成因。

陨石撞击水星造成其撞击坑对拓点构造变形的示意图(图片据互联网资料)

第五次生物大灭绝之后,恐龙这种庞然大物的统治时代结束了,同时也为哺乳动物和人类的出现打开了大门,从此哺乳动物迎来了大发展,人类的原始生命也出现了。

七、生物大灭绝的原因:地球环境变化还是天文地质活动?

生物灭绝期对应重要的地层界线,发生于短期内快速地质变化过程。对于化石集群灭绝原因的地质原因,存在不同的认识,不同生物灭绝事件诱因也可能存在差异。古生代末期海平面减小及地幔柱活动、西西伯利亚二叠纪末期大岩浆岩区活动事件(LIP)、中生代末期小行星撞击都可能是生物大灭绝事件的地质诱因。

1.地质古环境变化

地质历史时期超大陆旋回对全球海平面和气候的变化具有重要影响(Nance et al.,2014)。全球海平面的变化与地球表层大洋和大陆的分布密切相关,大洋和大陆相对面积的变化会使海平面上升或下降;另一方面,大陆岩石圈板块位置的变动也会造成海平面变化。

显生宙期间,全球海平面经历持续变动,呈明显的波动形式,海平面在每一个纪都至少出现一次波峰波谷,尤其第三纪以来,海平面出现的波峰波谷次数最多,而在寒武纪,变化相对较缓。

寒武纪以来,伴随着罗迪尼亚超大陆和泛大陆的形成与裂解,全球大致出现三次冰期。第一次是晚奥陶世-志留纪冰期(460-420Ma),第二次是石炭纪-早二叠世冰期(360-260Ma),第三次是上新世-第四纪冰期(2.58Ma-)。古生代末的冰期与泛大陆聚合密切相关,洋壳消减与不同陆块之间拼合造成二叠纪末期气候剧变。

全球层圈变化曲线系列图(据Nance et al.,2014)

与海平面降低相对应,古地理图格局剧变,显生宙以来大规模的生物灭绝事件主要有5次,(K–Pg、Tr–J、P–Tr、D3、O–S界线)、其中,仅奥陶纪-志留纪之交生物绝灭与二叠纪-三叠纪之交生物绝灭时间与冰期耦合,且生物绝灭的出现滞后于冰期的出现;其余生物绝灭事件受其它因素控制,如白垩纪-古近纪之交有孔虫的大比例死亡受深海含氧量降低,盐度升高的影响。

冈瓦纳大陆漂移与两期大冰盖与冰期事件:冈瓦纳大陆早古生代向南极漂移,造成气候变化、海平面变化以及两次海洋生物灭绝。古生代末期泛大陆聚合-裂解(P)、地幔柱活动造成海陆格局变化,大气圈变化(T干旱)造成生物灭绝事件。白垩纪-古近纪之交的生物灭绝大事件与地幔柱或小行星撞击有关。

全球生物演化与超大陆旋回密切相关。寒武纪以来,伴随着罗迪尼亚超大陆的逐渐解体,生物开始繁盛。奥陶纪末期和泥盆纪末期发生一定影响程度的生物灭绝事件,但生物量总体保持相对稳定。古生代末期,泛大陆逐渐聚合而成,导致全球生物超过半数灭绝。中生代以来,随着泛大陆解体,全球生物逐渐再次繁盛,在这期间也有小规模生物灭绝,例如白垩纪恐龙灭绝。

伴随着超大陆显生宙的聚合与裂解过程,全球动物群大致经历奥陶纪末、晚泥盆世、二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末四次灭绝事件,其中,以二叠纪末期泛大陆最终聚合期灭绝程度最大。与植物相比,动物种群的生命演化受超大陆旋回的影响更为明显。

海平面降低对应生物集群灭绝,高海平面和温室期有利于盐岩沉积

2.天文地质活动

太阳率领着整个太阳系,以每秒钟220-250公里的速度,围绕着银河系的中心(MilkyWay Galactic Center)公转,而公转的周期,大概为225百万年。太阳拖动着(pulls)太阳系以不可思议的速度为每秒250公里(483,000 mph)围绕银河系中心公转运动。即使是如此迅捷地运动,太阳系仍需要用225百万年才能旋转银河系一周,即旋转周期约2.25亿年(地球年)。自从太阳系诞生以来,太阳系已经围绕银河系转动了20圈。

银河系基本概念侧视图(据互联网资料)

太阳的动量将使太阳系到达银道面上方之后,受银河系重力作用影响而向银道面反向运动。为此,太阳系将再次穿过银道面,抵达银道面反向上,并再次被重力拖回银道面。太阳系银河系内的公转运动,其运行轨迹上相对银道面做垂直方向上的波浪状往复运动,周期性地穿越银道面(运动周期约66-80百万年?)。科学家估计大约需要66百万年,太阳才能回到现今位置上。太阳带着地球穿行于银道面的上、下方,运动轨迹呈现为波浪形。

太阳系和地球在银河系内的旋转运动轨迹侧视图(据互联网资料)

有学者推测太阳在银河系中的运动轨迹,是造成地球上化石记录中周期性生物集群灭绝的一个因素,当太阳系绕银心公转带来的垂向震荡,使其规律性地穿越银道面。当太阳轨道把地球带出银道面,银河潮汐的影响就弱一些,当它每隔2千万到2千5百万年进入银河盘时,地球就会受到强烈的“盘潮汐”影响,根据数学模型,奥尔特彗星的流量会增大4倍,导致毁灭性撞击的可能性大大增加。

但是,太阳目前靠近银道面,而最后一次大灭绝发生在1千5百万年前。因此太阳运动轨迹的竖向位置,并不能独自说明这样的周期性灭绝。有学者主张地球上生命大灭绝,发生在太阳经过银河系螺旋臂的时候。螺旋臂不但是为数众多的,其引力可干扰奥尔特云分子云的所在,也是明亮的蓝巨星的高度密集区所在,蓝巨星存在时间短暂,剧烈爆发成超新星。

本文据(李江海,2020,《世界地质学》<讲义>)修改补充

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