种子萌发意味着植物从休眠状态重回活跃的生理状态，种子适时而整齐地萌发是作物高产稳产的前提。作为全球性的重要非生物胁迫，盐胁迫负调控植物从种子萌发到开花结实的几乎所有生理过程。当前，我们对盐胁迫调控种子萌发的研究主要集中于植物激素（ABA与GA）介导的途径。先前大量研究表明，盐胁迫能够诱导植物活性氧的大量合成、影响膜系统的稳定性；但长期以来，我们对盐胁迫如何促进ROS的产生与积累这一问题仍然不甚清楚。因此，探究盐胁迫介导ROS代谢、进而影响细胞膜系统完整度、最终延缓种子萌发的分子机制，不仅是对植物激素调控途径的重要补充，还对农业生产、植物物种的地理分布等方面具有重要实践意义。近日，西北工业大学舒凯教授团队在New Phytologist在线发表题为The ABI4-RbohD/VTC2 regulatory module promotes Reactive Oxygen Species (ROS) accumulation to decrease seed germination under salinity stress的研究论文，解析了转录因子ABI4在盐胁迫诱导活性氧（ROS）爆发、削弱细胞膜系统完整度、最终抑制种子萌发过程中的分子功能。
该研究从“盐胁迫-ROS-细胞膜系统完整度-种子活力-种子萌发”这一新的视角探究了盐胁迫对种子萌发的调控机制。舒凯课题组前期探究了含AP2-domain的转录因子ABI4在介导ABA与GA的合成及信号转导，进而精确调控种子休眠与萌发、萌发后幼苗生长及生殖生长转换等过程中的分子功能（Shu et al., 2013, PLoS Genetics；2015, JGG；2016, JXB, Plant Journal, Molecular Plant）。在此基础上，该研究进一步发现abi4与rbohd突变体种子均具有萌发期间耐盐的表型，盐胁迫显著诱导ABI4与RbohD基因的表达，且对RbohD基因转录的诱导依赖于ABI4的存在。随后的分子实验证明，ABI4能够直接与RbohD的启动子结合，促进RbohD的表达。遗传学分析表明，RbohD位于ABI4的下游。生理实验及萌发实验证明，在盐胁迫下，ABI4能够促进ROS的积累，且依赖于RbohD的存在，外施活性氧清除剂抗坏血酸能够大幅回复ABI4过表达种子萌发期间对盐敏感的表型，而且ABI4另一靶基因VTC2（内源抗坏血酸合成酶基因）的缺失也能回复abi4盐不敏感的表型。最终，结合细胞膜系统完整度与种子活力检测，表明ABI4促进RbohD的表达，抑制VTC2的表达并抑制抗坏血酸的合成，既开源又节流，促进ROS的合成与积累、削弱种子细胞膜系统的完整度，降低种子活力，最终抑制种子萌发进程（图）。盐胁迫依赖于转录因子ABI4诱导ROS积累、削弱细胞膜系统的完整性，进而降低种子活力、抑制种子萌发。
西北工业大学与四川农业大学联培硕士生罗晓峰为论文第一作者，舒凯教授为论文通讯作者，研究得到了国家自然科学基金委、科技部国家重点研发计划和西北工业大学的资助。中国农科院生物技术所黄荣峰研究员、华南师范大学张钟徽教授、四川农业大学王强教授、马德里理工大学Miguel Angel Torres教授、德国马普所Silke Robatzek教授、伯明翰大学Christine H. Foyer教授等实验室惠赠了部分遗传学材料、并提供了大力帮助与讨论。https://doi.org/10.1111/nph.16921
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