猫科家族的先辈

猫科家族的成员们从漫漫的进化长路上脱颖而出，成为顶尖的猎食者。迷人且优雅，强悍而神秘，让人忍不住想要窥探猫科家族进化的秘密与兴盛衰亡的变迁，从而还原猫科祖先昔日的神采。在过去的两百年间，科学家们痴迷于猫科动物的功能形态学，生态学及行为学研究。

已知猫科动物最早的祖先出现于1100万年前，普遍认为是一种类似猎猫类（nimravids）的原始类型（这种长有巨大锋利牙齿的猫型动物的出现甚至可以追溯到35000万年前）。猎猫类形态和性类似现存的猫科动物但是较原始，以前作为猫科动物的一个亚科，现在则多作为独立的猎猫科（Nimravidae）。猎猫科大体占据和猫科类似的生态位，比较多样化，多数犬齿比较发达，其中有些成员如始剑虎（Eusmilus）等发展出了类似剑齿虎的发达的上犬齿，是当时厚皮动物的主要捕食者。但是化石证据表明猎猫科动物因没有更进化的后代而成为是一个盲支，而另外一种生活在约900万年前的叫Pseudaelurus的猫科动物，被公认是现存猫科动物的最后一个共同祖先。

猫科动物祖先随后向着两个方向发展：一支进化出大型猫科动物祖先，即上犬齿逐渐延长；另一支进化出小型猫科动物的各类祖先，即犬齿趋于变小而身体比较灵活。上犬齿逐渐延长的这一支被归入剑齿虎亚科（Machairodontinae），其中以晚期的剑齿虎（Smilodon）为代表，它可以认为是现存大型猫科动物祖先的“近亲”。剑齿虎是史前哺乳动物中最引人注目的，体型巨大，上犬齿特别发达，可能以厚皮动物为食，并随着厚皮动物的减少而消失。

始猫（Proailurus）

被看作猫科祖先的始猫（Proailurus）出现于距今3000万年左右的始新世末、渐新世初，模式标本产于法国。始猫包括三个种：P.lemanensis，P.bourbonnensis和P.major，体型较现今山猫、短尾猫一般大小，始猫的牙齿数量比晚近和现生的猫科多，颞骨岩鼓室岬腹面多了一个突起。通过骨骼比例可以看到，始猫与现生的马岛狸（Cryptoprocta）非常相似，暗示它们可能像马岛狸一样擅长跳跃。

来自内布拉加州的Proailurus-grade felid的头骨样本显示，Proailurus-grade felid的颅底结构比欧洲始猫表现出了更多的祖征。这样我们可以假设猫科动物系统发育的多样性从中新世初期就开始了，而且北美最早出现的假猫也许并不是迁移来的，而是由Proailurus-grade祖先进化而来。如果是这样，那么猫科动物早在Hemingfordian时期(一种古生物研究分期方式,约在第三纪中新世,距今约1700-1900万年前)就和其他一些食肉目类群一起迁移到了北美。

假猫（Pseudaelurus）

假猫（Pseudaelurus）是欧洲、阿拉伯半岛、亚洲和北美典型的物种。与始猫相比，它们的牙齿特征与后来的猫科更为接近，此外，假猫的头后骨骼也几乎与现代猫科无异。但假猫仍然保留了一些原始性状，如它们的腰部纤细而长，肢骨相对较短。假猫明显是逐级演化，而不是单源的演化支。

假猫在欧洲的四个种包括：P.turnauensis（=P.transitorius），P.lorteti，P.romieviensis和P.quadridentatus，体型依次增大。它们的体型类似于现生猫科中的猞猁。最先出现的是最小的P. turnauensis，而其余三个种都出现于18—17Ma(百万年前)时期。这表明假猫在演化中经历了一个快速的辐射，P.lorteti和P.romieviensis在中新世中期结束的时候灭绝，而P.quadridentatus和P.turnauensis幸存下来，进入了晚新世时期（MN9，c.11.2—9.5Ma）。它们与最早的剑齿虎亚科有地层学上的重叠。

中国的两个种分别是P.guangheensis和P.cuspidatus，但数量十分稀少，可能是由于在中新世中期，亚洲大陆缺乏假猫的栖息地。

北美的五个种包括：P.validus（地层延续时限c.17.5—16.5Ma），P.skinneri（c.17.5—17.1Ma），P.intrepidus（c.17.1—13.3Ma），P.stouti（c.15.2—12.7Ma）和P.marshi（c.16.4—12.7Ma）。相比于欧洲而言，假猫在北美出现的更晚，消失的也更早。遗传因素与血统关系的分析表明，对于北美假猫来说，演化支中三个较为年轻的P.intrepidus、P.stouti和P.marshi和两个更早出现的P.validus和P.skinneri，都一致来源于一个祖先。

剑齿虎亚科（Machairodon-tinae）

剑齿虎亚科分为三大族，分别为锯齿虎族、刃齿虎族和后猫族，每族之下又包括许多物种。虽然所有的剑齿虎亚科成员已全部灭绝，但它们是新近纪猫科动物进化中最繁盛、最强大的一支。

M.pseudailuroides是继假猫之后猫科进化研究的新起点，也是已知最早出现的剑齿虎。该物种目前仅在土耳其被发现。属于中中新世最晚期至晚中新世最早期，距今1250万—950万年前。除了门齿和犬齿，其他的牙齿形态与假猫非常相似，但它已经初具剑齿——上犬齿侧偏，且前后缘具有小锯齿。Schrnidt-Kittler讨论了M.pseudailuroides与假猫是怎样在形态学上出现过渡的问题，但也没有准确描述这两个分类群的关系。

在北非的突尼斯和西班牙分别发现了属于晚中新世最早期的剑齿虎M.robinsoni和M.alberdiae。但由于化石都不完整，对这些物种确切的进化地位目前还了解的不够，只能暂时把它们归到剑齿虎进化早期类型。

接下来出现的是中新世猫科动物中第一个被命名的阿芬剑齿虎（M.aphanistus），这个种发现的化石比较丰富，为科学家了解剑齿虎“撕裂切割咬杀”的捕猎行为及相应的头骨牙齿的进化方式提供了极好的机会。首先，阿芬剑齿虎是第一种体型达到现代狮、虎大小的剑齿虎，表明它是那个时代的顶级捕食者；其二，与后期较特化的剑齿虎相比，阿芬剑齿虎显示了一系列原始与进步特征嵌合的进化形式。原始特征包括：头骨的额顶比较隆起、下犬齿中等程度发达、下颌骨冠状突较高、前臼齿相对裂齿而言不短等等。进步特征主要是上犬齿变为典型剑齿。

短剑剑齿虎世系的下一个进化阶段是巨剑齿虎（Amphimachairodus），另一类更为特化的大型剑齿虎。该属包括来自欧亚大陆的A.giganteus，来自哈萨克斯坦的A.kurteni以及来自乍得共和国和利比亚的A.kabir，还可能包括俄罗斯的A.irtyschensis，A.irtyschensis也可能就是A.giganteus。它们具备典型“剑齿虎式”的头骨牙齿特征。巨剑齿虎代表了剑齿虎进化的一个特化形态，我国发现的著名的巴士剑齿虎，就是处于这一进化水平的种类。

与短剑剑齿虎和巨剑齿虎在同一时代平行进化的还有副剑齿虎属（Paramachaerodus）和后猫属（Metailurus），副剑齿虎至少包括两个或是四个种：P.ogygius，P.orientalis，P.inndicus和P.maximiliani，其中，后两者和P.orientalis可能是同一物种。副剑齿虎比短剑剑齿虎和巨剑齿虎的体型都要小。

尽管后猫族（Metailurini）缺乏典型剑齿的特征，但仍属于剑齿家族的成员。后猫族包括恐猫属（Dinofelis）的10个种，后猫属（Metailurus）的至少4个种，以及Stenailurus的1个种（该属可能和后猫属Metailurus相同）。恐猫属（Dinofelis）和后猫属（Metailurus）是否亲缘关系很近，各自的祖先是谁，这些问题都尚不明确。

虽然这一时代的巨剑齿虎达到了进化的顶峰，副剑齿虎与后猫却具有非常普通、未特化的头骨牙齿特征。副剑齿虎的颅骨外形与现代的云豹类似，体型与美洲狮相仿。后猫的头骨形态与美洲狮类似，小者体型接近现代的欧亚猞猁，大者接近美洲狮或雪豹。这些剑齿虎与特化的巨剑齿虎是共生的，表明即使在剑齿虎进化的鼎盛期，它们也没有一起进化出同样的形态结构，而是走向了不同的进化路径，各自为战，在物种多样性上异常出彩。

到了上新世、更新世，以上各类剑齿虎逐渐消亡，两大新的顶级剑齿大猫随即登场：一是从巨剑齿虎进化出的锯齿虎，锯齿虎又进化出了异剑齿虎；二是从副剑齿虎进化出的巨颏虎，巨颏虎又进一步发展出了刃齿虎。此外，还有在亲缘关系上似与后猫较近的恐猫，也在这个阶段出现。锯齿虎与巨颏虎、刃齿虎分别代表了两类在剑齿虎进化后期的最进步类型。它们也是最后灭绝的剑齿虎，到了更新世最末期，剑齿虎家族便全军覆没，从此退出了食肉兽进化的大舞台。

猎猫科（Nimravidae）

猎猫科（Nimravidae）是一种与剑齿虎亚科同时期的猫型亚目猛兽。现在的研究认为，猎猫科是一个单独的科而非过去属于猫亚科。但猎猫科无论是从形态还是在进化中的生态地位来看，都与猫科有着脱不了的干系，因此也有必要单独说一下。

大约5500万年前（或最迟于4300万年前）的始新世中期，猎猫科从它们和猫科动物的共同祖先中分离出来。最早的化石是从美国怀俄明州旗杆镇发现的3700万年前始新世晚期化石，而最近的则是500万年前中新世晚期的化石。猎猫科的进化多样性高峰发生于约2800万年前，当时它们的发展非常成功，种类繁多，呈辐射状演化，先于猫科动物蓬勃发展起来。大部份的猎猫科都很強壮并像猫科那样，四肢及尾巴较短。猎猫类形态和习性类似现在的猫科动物但较原始，大体占据和猫科类似的生态地位，多数犬齿比较发达。一些猎猫科演化成大型的猛兽，长有巨大及扁平的上犬齿及有下颌骨凸缘，如始剑虎（Eusmilus）等发展出了类似剑齿虎的发达的上犬齿，是当时厚皮动物的主要捕食者；有些有着像新猫科或现今猫科的細小犬齿；其他的则有着一般大小及圆锥形的犬齿，介乎于剑齿虎与新猫科之间。

猎猫科动物如何走向灭亡现在并不清楚，也许是在竞争中输给了逐渐兴旺发达的剑齿虎家族。

圆锥形犬齿猫

猫亚科（Felis）——圆锥形犬齿猫是所有现生猫科动物的祖先。圆锥形犬齿猫化石被关注的程度远不如剑齿虎。

对于一些早期的圆锥形犬齿猫，并没有明确的证据支持它们归类于8个谱系。猫属最早的成员F.attica在c.9.0-5.3Ma时期分布于欧亚大陆西部。该物种比野猫大一些，在形态学上与假猫相似，但齿列与假猫相比有所退化。值得注意的是F.attica的地层分布范围比预计的年代要短。另一个原始大猫F.christoli，在c.7.1-4.2Ma时期分布于西班牙和法国。另外，晚中新世时期的中国出现了小型猫科显著聚集的情况，这一发现也许可以回答现存猫科早期进化的问题。