近日，我们的一篇麦瘟病的QTL定位文章在TAG在线发表。该工作由国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）主持，参与单位包括孟加拉国玉米小麦研究所，玻利维亚农科院，中国农科院（徐开杰博士作为访问学者参与了部分大田鉴定和分子标记工作），瑞典农业大学和澳大利亚国际农业研究中心。我们构建了一个双亲群体，在玻利维亚和孟加拉国进行了12个环境的麦瘟病抗性鉴定，进一步明确了2NS区段上麦瘟病抗性QTL的置信区间以及连锁标记。也定位到了几个微效QTL，但由于效应太小，很难用于育种。以锈病、赤霉病等主要病害的标准来看，这篇只是做QTL初步定位的文章似乎不够格发在这个杂志上。究其原因，还是因为做麦瘟病遗传定位的实在太少了。实际上，就我所知，这是第二篇麦瘟病QTL定位的文章，第一篇是去年CIMMYT在Nature Genetics上发的那篇多群体、多性状GWAS的文章，有一部分提到了麦瘟病抗性主要是由2NS/2AS易位介导的。
稍了解一点麦瘟病的同事都知道这个病害已经有35年的历史，那为何在QTL定位方面落后这么多呢？主要还是表型太难做了。其流行国家均为发展中国家，缺乏大田人工弥雾保湿的鉴定圃；发达国家无法进行大田鉴定（因为这是一种检疫病害），温室鉴定需要P3等级的生物安全实验室（与新冠病毒同一个等级）故而实验规模受到很大限制；依靠自然发病的结果不可靠，经常无法充分发病。也是由于这些原因的限制，有关麦瘟病的文章很少。于是，相对于大名鼎鼎的稻瘟病，麦瘟病就成了一个“山寨气息”很浓的名字。2017年的时候我与郝元峰、周益林、何中虎三位老师在《作物学报》上发表过一篇介绍麦瘟病的综述，有幸被“小麦研究联盟公众号”推送（麦瘟病研究进展与展望）。至今三年过去了，对麦瘟病有些更深的理解和体会，借此机会与大家分享一下，如有错误欢迎指正。
这个病害最初是于1985年在巴西发现的，随后扩展到巴西的主要麦区以及邻近的玻利维亚、巴拉圭和阿根廷。2016年麦瘟病在孟加拉国爆发，缘于当地农民将巴西进口的粮用小麦用作麦种，导致附于其上的麦瘟菌大面积为害。随后，有消息称印度也发现了麦瘟病，但印度方面一直没有正式报道。其在南亚的爆发大大提高了它的知名度，以至于有很多育种者和科研人员给我们写信说他们发现了麦瘟病，但其实那些病穗绝大多数都是赤霉病造成的。这两种穗部病害其实差别还是很大的，主要是在病穗的色调方面。赤霉病顾名思义是有粉红色或者橙红色的霉层，而麦瘟病则多表现为部分或者完全枯死的白穗，并且在穗轴上的侵染点可以见到灰色的霉状物。当然在环境湿度不大的情况下，两者都可以表现为枯死的白穗，不好区分。这时就需要培养并镜检病原菌孢子啦。
下面的图是麦瘟病，可见发病的小穗是连成片的，因为病菌侵染的是穗轴，造成侵染点以上所有的小穗无法得到水和营养物质而枯死。注意，凡是染病的穗子，肯定是“白尖”。
下图是赤霉病的病穗表现，可见橙红色的染病穗子和小穗，并且发病的小穗是可以不连续的，顶端的小穗未必一定染病。
下图是我在玻利维亚发现的一个同时感染麦瘟病和赤霉病的穗子，很有意思，可以清楚地看到上方小穗基部的粉红色霉层和下方小穗基部的灰色霉层。可惜的是穗子已经死亡，否则在绿色的背景下这两种颜色的反差会更大的。我们在玻利维亚的那个鉴定点是赤霉病和麦瘟病混发的，但只要在某个穗子上发现了赤霉病，那几乎就能肯定这份材料是抗麦瘟病的；否则麦瘟菌早早地就侵染了麦穗，占据了生态位，不给赤霉菌侵染的机会了。
最初，当发现麦瘟病的致病菌是Magnaporthe oryzae的时候，学界曾认为是稻瘟菌侵染小麦造成的。后来，随着对麦瘟菌研究的深入，发现其与稻瘟菌并不相同，是属于同一种下不同的致病型。也就是说，稻瘟菌不侵染小麦，麦瘟菌也不侵染水稻。近年来大量的基因组数据表明，麦瘟菌比稻瘟菌具有更大的遗传多样性，也更容易产生杀菌剂抗性。麦瘟病的可怕之处在于可以导致大面积的绝产，因为其病原菌直接侵染穗轴，造成侵染点上方的籽粒严重皱缩甚至颗粒无收。并且病程发展很快，当你在大田发现病征的时候，就已经晚了，任何补救措施都已经无法挽回损失。下面这幅“诡异”的图片就很能说明这个病害的可怕。麦穗看上去似乎是成熟了，可为何还是青枝绿叶的？其实这是在玻利维亚麦瘟病大流行的时候拍摄的一片绝产麦田的照片，茎叶虽然很壮实，穗子却已经死了，多么令人绝望！
那么提早喷药预防有用么？嗯，有一点儿用，不过算起经济账来往往得不偿失。最经典的一个例子是来自巴西的一个数据，在2005年的麦瘟病大流行中，两个推广品种在两次喷施杀菌剂的情况下仍然有14-32%的产量损失。并且由于麦瘟菌的变异特别快，很快就能产生抗药性，导致药剂防控越来越难。其它的防控措施的效果也很有限，生防还停留在实验室阶段。
那么最有希望的就是品种抗性啦。这方面的优势是现有的来自偏凸山羊草的2NS易位系的抗性效应很好且比较稳定，劣势是抗源太过单一，除了2NS外尚未发现抗性好且稳定的基因。最近日本科学家鉴定了Rmg8和RmgGR119两个基因，在温室实验中表现出很好的抗性，我们引进了携带这两个基因的种质，正打算在大田环境下验证其效应。大家都知道，抗源单一的后果是很可怕的，可以导致抗性很快就被病原菌克服。好在麦瘟菌属于半活体寄生菌，且寄主范围很广，故此2NS现阶段对麦瘟菌的抗性还是很有效的；但其抗性水平的逐渐下降也已是一个公认的事实。所以寻找非2NS的抗源是一个很迫切的任务。遗憾的是，我们这些年来筛选了近万份材料，除了2NS尚未找到其它的好抗源。当然，我们鉴定的材料多数为春性的推广品种和育种材料，对于冬性材料、地方品种和近缘种由于生长习性的限制只鉴定了很少的材料，所以还是有可能在后者中发掘出好的抗源，但表型鉴定是个很大的难点。目前鉴定的最好的非2NS抗源也只能勉强达到中抗水平，一旦2NS的抗性丧失，针对麦瘟病的抗性育种就会陷入很被动的境地。
说了这些，很多读者会关心这样的一个问题，即这个病害对我国的小麦生产是否有威胁，如果没有那也就无所谓了。中国农科院植保所对此进行过分析，根据麦瘟菌的适生环境条件，预测我国只有华南麦区有中等程度的风险。不过这种预测是基于现有的麦瘟病发生条件，而未来不仅病原菌会发生变异，气候也会发生变化，所以这个病害未来在我国流行的可能性还是有的。这两个风险因素中，病原菌的变化更具有危险性。现有的麦瘟菌偏好高温高湿，但是谁也不能保证哪一天适应低温环境的麦瘟菌会演化出来，就如近年来出现的适应高温的条锈菌一样。而且，我们已经知道稻瘟菌是从南到北遍布全国的，那么与稻瘟菌只差几个致病基因的麦瘟菌自然也是可以演化出对冷凉环境的适应性。另外一个事实也颇让人不安。稻瘟菌主要是无性繁殖，但在其起源地喜马拉雅山麓常可发现有性生殖。现在麦瘟菌也到了南亚并且有可能在印度扎根，那么如果在当地与稻瘟菌杂交，是有可能产生同时侵染小麦和水稻的超级菌株的，那对全球的小麦生产都将会是一个巨大的灾难。鉴于以上风险，我国几家单位也开展了麦瘟病的研究工作，一些材料寄送到我们在玻利维亚和孟加拉国的鉴定圃进行鉴定，结果绝大多数表现为感病，少数携带2NS的表现出抗性，另外有个别非2NS材料表现出中抗。所幸麦瘟病尚未传到我国，但未雨绸缪总是好过亡羊补牢的。
最后，给感兴趣的读者推荐两篇综述。第一篇是Cruz, C. D., and Valent, B. 2017. Wheat blast disease: danger on the move. Tropical Plant Pathology 42:210-222. 上面的那张麦瘟病绝产田块的图片就是引自这篇综述。其通讯作者美国堪萨斯州立大学的Barbara Valent教授从上世纪七十年代就开始从事稻瘟病研究工作，近十年来又致力于麦瘟病的研究，经验十分丰富。这篇综述全面介绍了麦瘟病研究的方方面面，观点很有见地，强烈推荐。第二篇是Ceresini, P. C., Castroagudín, V. L., Rodrigues, F. Á., Rios, J. A., Aucique-Pérez, C. E., Moreira, S. I., Alves, E., Croll, D., and Maciel, J. L. N. 2018. Wheat blast: Past, present, and future. Annu. Rev. Phytopathol. 56:427-456. 由巴西的研究人员写的一篇中规中矩的综述，对南美地区的相关研究介绍的比较好。其它的综述则良莠不齐，一些甚至是由从来没见过麦瘟病的人写的，质量可想而知。不过那些综述都是发表在非主流杂志上了，不看也罢。
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