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【地球生物全系列——植物篇】藓纲—真藓亚纲(上)

藓纲—真藓亚纲(上)

真核生物域

植物界

藓类植物门

藓纲

真藓亚纲

真藓亚纲(Bryopsida)藓纲下最大的亚纲,有12—19目,真藓目(Bryales),是苔藓植物中科、属、种最多的一个目,遍布全世界。

下属目:

真藓目(Bryales

虎尾藓目(Hedwigiales

油藓目(Hookeriales

灰藓目(Hypnales

木灵藓目(Orthotrichales

桧藓目(Rhizogoniales

壶藓目(Splachnales

1.真藓目

下属科:

皱蒴藓科(Aulacomniaceae

珠藓科(Bartramiaceae

真藓科(Bryaceae

提灯藓科(Mniaceae

1)皱蒴藓科

皱蒴藓科,本科均为湿生或沼泽植物,密集丛生,无光泽。

植物体密集丛生,苍绿色或黄绿色,中下部有假根交织,高达1-5厘米。茎直立,分枝。叶片不下延,下部叶卵状披针形,或披针形,上部叶片线状披针形,在渐尖的上部叶缘具不规则状锯齿,中部以下为细锯齿,叶缘内卷;中肋粗,达于尖先端终止,不及顶;叶片上部细胞与基部细胞同形,圆角多边形,细胞小,厚壁部特别加厚,形成三角状,具单一长疣;顶端丛状叶和苞叶的基部细胞长方形,平滑,单层。

茎直立,密被褐色假根。叶多列,长卵圆形或披针形,背凸龙骨状,叶边全缘或具齿;单中肋。叶细胞多角形,角部加厚,多具疣。雌雄异株。生殖苞顶生,苞叶分化。孢子体单生,蒴柄细长,孢蒴台部短,干时皱缩;环带常存;蒴齿双层,发育完善;蒴盖平凸形或短锥形。蒴帽长兜形。

2)珠藓科

珠藓科,沼泽或林下石生药类,密集丛生垫状,假根交织成密绒毛状。茎直立,园棱角形,叶密生,1—2或多数分枝。叶5—8列。叶片披针形或宽披针形,基部不下延,多成半鞘状,上部叶缘或中肋背部具齿突;单一中肋;叶片上部细胞小,厚壁,围方形或长方形,两面具乳头,稀平滑;基部细胞无色,薄壁、平滑。雌雄同株或异株。抱子体单生,稀2—5个生于一个雌器苞中;茹柄多高出,平滑。抱茹直立或倾立,稀悬垂;球形,弯曲或凸背,茹口斜,多无台部,具肋状纵条纹;干燥时成纵皱裙。频盖小,平凸状,稀短圆锥状或缘形。无环带分化。气孔显型,生于抱茹基部。茹齿两层。袍子大,圆形或肾形,具废。茹帽小,兜形。

本科包括8属,分布于全世界各地。我国有7属。东北已知3属。

3)真藓科

真藓科是顶蒴藓类中较大的科之一,全世界先后报道约有14属,800余种。该科除了少数种类限于热带亚热带地区外,其余大多数种分布于世界各地。从平原到高山,从低纬度到高纬度的寒冷地带,或者是干旱荒漠地带都有此类群的分布。

植物体多年生,较细小,多丛生。多土生或生于岩面薄土,树干及腐木上。茎直立,短或较长,单一或分枝,基部多具密集假根。叶多柔薄,多列(稀3列),下部叶多稀疏而小,顶部多大而密集,卵圆形、倒卵圆形、长圆形至长的披针形,稀线形;边缘平滑或上部具齿,多形成由狭长细胞构成的分化边缘;中肋多强劲,长达叶中部以上或至顶、具突出的芒状小尖头;叶细胞单层,稀见边缘分化为双层或3层,叶基部细胞多长方形,比上部细胞明显长大,中上部细胞呈菱形,长六角形,狭长菱形至线形或蠕虫形。部分种常形成叶腋生或根生无性芽胞,叶腋生芽胞单一或丛集,呈椭圆形至线形。雌雄同株或雌雄异株,生殖苞多顶生。蒴柄细长。孢蒴多垂倾、倾立或直立,多数对称呈棒槌形至梨形,稀近圆球形;蒴台部明显分化,具气孔;环带多常存;蒴齿多两层,外齿齿片16枚,多发育完好,内齿具齿条及齿毛,但有时齿毛不发育或仅具基膜,少数种外齿发育不好或退失。蒴盖圆锥体形,顶部常具短尖头。蒴帽兜形。孢子小,绿色或黄绿色,平滑或具疣。

本科全世界约有16属。中国先后记录有12属,多分布于林地、高山、平地及丘陵或房前屋后湿润的阴蔽环境,常见于环境较好的城市旧屋房顶及路边土壁。云南现已知11属,76种。

4)提灯藓科

提灯藓科,植物体疏松丛生,多生于林地,林缘或沟边土坡上,呈鲜绿或暗绿色,高约2—10厘米,茎直立或匍匐,基部被假根;不孕枝多呈弓形弯曲或匍匐;生殖枝直立;少数种类茎顶具丛出,纤细的鞭状枝。叶多疏生,稀簇生于枝顶,湿时伸展,干时皱缩或螺旋状扭卷;叶片多呈卵圆形,椭圆形或倒卵圆形,稀长舌形或披针形,先端渐尖、急尖或圆钝,叶缘具分化狭边或无分化边,叶边具单列或双列锯齿,稀全缘,叶基狭缩或下延;中肋单一,粗壮,长达叶尖或在稍下处消失,背面先端具刺状齿或平滑。叶细胞多呈5—6边形,矩形或近圆形,稀呈菱形;细胞壁多平滑,稀具疣或乳头状突起。雌雄异株或同株,生殖苞顶生,孢子体多单生,稀多数丛出;蒴柄多细长,直立;孢蒴多垂倾,平展或倾立,稀直立,呈卵状圆柱形、稀球形,蒴齿双层,外齿片厚,披针形,背面具纵长回折中缝,腹面具横隔;内齿层膜质,基膜具穿孔;齿条披针形,分离;齿毛2—3条,具节瘤,有时齿条及齿毛缺失。蒴盖拱圆盘形或圆锥形,多具直立或倾斜的喙状小尖头。蒴帽呈兜形或勺形,平滑,稀被毛。孢子具粗或细的乳头状突起。

生于山区、原野、城镇附近的溪边、阴湿土坡、稀疏草地或树干基部成片生长。提灯藓科植物世界已报道的先后有12属,约100余种,主要分布在北半球温带地区,尤以东亚种类最多,在我国南北各地都很习见。

2.虎尾藓目

下属科:

虎尾藓科(Hedwigiaceae

虎尾藓亚科(Hedwigioideae

蔓枝藓亚科(Cleistostomoideae

1)虎尾藓科

虎尾藓科,植物体粗壮,一般硬挺,灰绿色、绿色、暗绿色、黄绿色、棕黄色、棕色或黑色,无光泽,直立或倾立,稀枝条垂倾,不规则或羽状分枝,常密集丛生,交织成片,石生或树生。

叶腋处常有配丝状毛,茎无中轴,横茎与茎下部叶多腐朽或呈鳞片状,有如芽条形,假根较少,有的属种具鞭状枝。

叶干时常紧贴,呈覆瓦状排列,湿时倾立或背仰。

叶片质坚挺,通常宽卵圆形,多内凹,部分属种具纵褶,一般具长或短的披针形尖,常为白色或无色,其上常具细齿,干时叶尖有时倾立,叶基部略下延;

叶边多全缘,有时略背卷;一般无中肋(仅蔓枝藓属 Bryowijkia Nog. 为中肋单一,长达叶片中部以上)。

叶上部细胞略小,卵圆形、长椭圆形、近方形、菱形、狭长形或不规则,常为厚壁,具细疣、粗疣或叉状疣,下部细胞渐大,或逐渐平滑,基部或基部中央多为长方形或不规则长方形,角细胞有时近方形,常带橙黄色。一般雌雄同株。

雌苞于新枝上侧生。雌苞叶一般较长,有时具纤毛及黄色隔丝。

蒴柄短或长。孢蒴碗形、球形、卵形或圆筒形,有时具台部,多对称,常具纵褶,一般隐没于苞叶中或突出。环带不分化。

蒴齿缺失或仅具外齿层(只有蔓枝藓属Bryowijkia Nog. 齿片不规则)。

蒴盖微凸或呈圆锥形,稀扁平形,一般平滑,具喙。

蒴帽钟形或帽状,无毛。

孢子常较大,直径20-40微米,多为四分体,球形或不规则,表面具疣或具长条纹饰。

染色体数目多为n=11

本科全世界分3个亚科5属,我国存在2亚科Hedwigioideae 虎尾藓亚科1属和Cleistostomoideae蔓枝藓亚科3属,共4属;云南有2亚科3属。

①虎尾藓亚科

虎尾藓亚科Hedwigioideae,茎不规则分枝,匍匐丛生,常倾立;叶无中肋;无蒴齿。

②蔓枝藓亚科

蔓枝藓亚科Cleistostomoideae,茎规则的2-3回羽状分枝,常平铺生长,有时垂倾;叶中肋单一;蒴齿单层。

3.油藓目

下属科:

雉尾藓科(Daltoniaceae

油藓科(Hookeriaceae

孔雀藓科(Hypopterygiaceae

白藓科(Leucomiaceae

棱蒴藓科(Ptychomniaceae

1)雉尾藓科

雉尾藓(学名:Cyathoporellaspinosa (C. Muell.) Fleisch.)是雉尾藓科、雉尾藓属植物。

植物体粗壮,支茎单一不分枝,长达6厘米,呈尾尖状,连叶片宽12毫米;常有成束的橘红色丝状体。湿时侧叶平展,宽卵形,两侧不对称,具短尖,长约7毫米,宽3毫米,叶上部约1/3处边缘具刺状齿,一般由多细胞构成。腹叶中肋短,单一或分叉。叶细胞多边形,壁薄,叶边缘细胞较狭窄,形成一个不明显分化的边缘。雌苞叶较宽,上部具明显的刺状齿;中肋短,单一,上部不等分叉。

分布于中国云南;菲律宾也有分布。生于土面。

2)油藓科

油藓科,植物体纤细或中等,柔弱,稀疏群生或密集成片贴生,有光泽、多扁平分枝。茎直立或匍匐横生,不规则或羽状分枝,横切面圆形或卵圆形,无分化的中轴,表皮细胞大形而薄壁,无色或棕红色,周边细胞等大或略小,有时略加厚,但无厚壁层。叶4-8列,腹叶或背叶紧贴,侧叶散列;叶片卵状舌形、卵状披针形、卵圆形或长卵圆形;边缘平展,全缘或有齿;中肋单一或双肋,稀缺失。叶细胞通常阔菱形或六边形,平滑或具疣,基部细胞稍长大,常深色,角细胞不分化,叶边有时具狭长细胞。

雌雄同苞同株,或雌雄异株。蒴柄细长,平滑或具疣。孢蒴多倾立或平列,通常对称。蒴齿两层;外齿层齿片狭长披针形,外面有疣或横纹;内齿层有疣,基膜高或低,齿毛不甚发育或完全消失。蒴盖圆锥形,有细长喙。蒴帽钟形,基部有短裂片或流苏形,稀具毛。孢子细小或中等大小。

全世界有27属。我国有8211亚种和4变种;云南有59种。

3)孔雀藓科

孔雀藓科,植物体常小形至中等,较柔弱,多成片、倾立或垂倾贴生,淡黄绿色至暗绿色,一般无光泽;多于林地、腐殖土面、树干或树基着生。

主茎纤长,平横延伸,具褐色假根;支茎单一或具稀疏分枝,上部多呈扁平羽状或扁平树形分枝,似鸟尾状或孔雀开屏形。茎横切面为卵形或圆形,外壁为小形厚壁有色细胞,内面由大形薄壁细胞组成;多数具较粗的中轴。叶3列,侧叶2列,扁平排列,卵圆形或长卵圆形,稀为卵状披针形,左右不对称;常有分化边缘。腹面中央具一列小而近圆形的腹叶;中肋一般单一,由同形细胞组成,有时分叉。叶细胞等轴形,多数平滑,角细胞不分化。

雌雄异株或雌雄同株异苞;雄株与雌株相似,生殖苞仅生于支茎或分枝上,多数无配丝。雄苞小,芽苞状。孢蒴高出,多倾立或下垂,稀直立;基部显型气孔稀少。蒴齿双层。外齿层偶有退失,齿片多具密横条纹,中脊回折,内面横隔发育良好;内齿层有折叠基膜和齿条。蒴盖具喙。蒴帽钟帽形或圆锥形,平滑。孢子微小,表面一般具细疣。染色体数目多为 n =918

本科是由 J. D. Hooker Wilson 1855年建立,全世界共3属,主要分布于热带或亚热带地区。

4)白藓科

白藓科,植物体纤细,较柔软,多少具光泽,稀疏交织生长。茎匍匐横生,稀悬垂生长,间断着生成束状假根,不规则分枝或近于羽状分枝,略呈扁平形,无鳞毛。叶干时皱缩,湿时平展,略不对称,基部稍狭,长卵圆形,渐上呈披针形,具短尖或长尖,有时呈长尖;叶边全缘;无中肋,偶有不明显的短双中肋。叶细胞疏松且薄壁,长六边形或线形,基部细胞较短,角细胞不分化。

雌雄同株、雌雄异株或雌雄同株异苞,雌苞叶基部较阔,上部骤缩成短尖,全缘。蒴柄细长,上部略粗糙,下部平滑,红色。孢蒴卵形或长卵形,平列或近于垂倾,气孔显型。环带阔,常存。蒴齿两层。外齿层呈狭长披针形,中央有较薄而透明的纵长凹槽,外面有密横脊和横纹,内面有密横隔。内齿层有密疣,基膜稍高出,齿条折叠形,中缝无穿孔或有连续穿孔,无齿毛或不甚发育。蒴盖圆锥形,有短或细长喙。

本科全世界有3属。我国仅1属;云南有分布。

5)棱蒴藓科

棱蒴藓科(学名:Ptychomniaceae)共有7属,多分布于热带地区,见于南美及大洋洲东南部。中国仅有1属。

植物体丛生,粗大。茎无分化中轴,常具不规则棱脊。主茎匍匐,具假根。支茎上倾,单一或稀疏分枝;无假根,有时具细长鳞毛。叶多列,长卵形至阔卵形,急尖,或有细长尖,具纵褶皱,叶基略下延,叶缘上部具齿;中肋2,稀为1,短或不明显。叶细胞椭圆形或狭长形,多厚壁,具壁孔,平滑,具前角突,角部分化,角部细胞卵圆形,深色。

雌雄异株,或少数异苞同株。雄苞小,芽孢形;雌苞大形,生于短枝上,雌苞叶有高鞘部,具细长尖。蒴柄平滑无疣。孢蒴直立或倾立,卵形或长圆形,有8条明显棱脊。环带多不分化。蒴齿双层,分离,或齿片基部连合;外齿有明显横纹,纵脊部分常有透明纵带,内面有明显横隔,外面平滑,或仅基部略有横纹,纵脊部分无透明纵带;内面横隔不明显;内齿层有时缺失,仅留基膜;若内齿层存在,齿条阔披针形,与齿片等长;齿毛有时发育。蒴盖圆锥形,具斜长喙。蒴帽兜形,具直长喙。孢子棕色,平滑。

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