【地球生物全系列——植物篇】双子叶植物纲—无油樟目

双子叶植物纲—无油樟目

真核生物域

植物界

被子植物门

双子叶植物纲

无油樟目

无油樟目（Amborellales）是被子植物的一个目，仅含无油樟科（Amborellaceae）一个科。APG IV系统认为无油樟目是被子植物基部群的三个目之一，也是被子植物的最早期分支；多识被子植物系统因此将其置于无油樟亚纲无油樟超目之下。

无油樟目的学名Amborellales由无油樟属（属无油樟科）学名Amborella的复合形式Amborell-加上表示目的等级后缀-ales构成。该词为复数形式，故在做主语时应与动词的复数形式搭配。本目中文名亦由“无油樟属”一名中的专名“无油樟”加上“目”字构成。

无油樟目前被普遍接受为被子植物中最早分化出来的一支，和其他几乎所有的被子植物都没有明显的亲缘关系。

1981年的克朗奎斯特分类法将其列入樟目，但1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为无法将其分入任何一目，甚至任何一个分支，只得单独放在被子植物分支之下。也有的分类法将其单独列为一个无油樟目（Amborellales）或互叶梅目。在2003(APG II, 2003)年以后，被认为它可能是被子植物里最原始的一群。2009年APG III承认了无油樟目。

下属科：无油樟科（Amborellaceae）

1.无油樟科

无油樟科又名互叶梅科，是植物界的一个科，只有1属1种，即无油樟（Amborella trichopoda ），又称互叶梅，只生长在新喀里多尼亚。

本科植物是灌木或小乔木，叶子排成两列，边缘有波卷，无托叶；花小单性，辐射对称，成聚伞花序，雌雄异体。

2.无油樟

无油樟（学名：Amborellatrichopoda）又名互叶梅，自成一目、一科、一属，只生长在新喀里多尼亚，是一种孑遗植物。

无油樟是现存被子植物中已知最早和其它被子植物分开演化的，因而倍受植物学家注目。

（1）体态特征

无油樟是灌木或小乔木，叶序为两列互生，叶边缘有波卷，无托叶。雌雄异株，花小单性，成聚伞花序；各组成部分呈辐射状排列，花被片 5-8，无明显分化成花瓣及萼片，雄蕊多数而无明确区分花丝与花药，心皮多数离生。

（2）物种演化

无油樟被普遍接受为被子植物中最早分化出来的一支，和其他几乎所有的被子植物都没有明显的亲缘关系。无油樟的线粒体基因组，经历了水平基因转移，获得了六个外源基因组，一个来自苔藓，三个来自绿藻，两个来自其他开花植物。这是首次发现，一个细胞器能够捕获其他生物的整个基因组，也是首次展现陆生植物获取了绿藻的基因。

最早的被子植物化石追溯到130-136百万年前，但被子植物的年龄被估计至少在160百万年前。开花植物的起源随之而来的是白垩纪前一个生态优势的迅速崛起。被子植物已经分化出至少350,000个物种，占据了几乎所有的陆地和许多水生环境。被子植物提供了绝大多数人类食物和贡献了大规模全球的光合作用和固碳作用。因此，理解被子植物驯化和分化对阐明基于生物组织和整个生态系统组装的关键过程非常必要。

无油樟是现存被子植物中已知最早和其它被子植物分开演化的，因而倍受植物学家注目。就像鸭嘴兽基因组对哺乳动物的出现提供参考一样，无油樟为人类了解开花植物或被子植物，甚至裸子植物的演变打开了一扇窗。

当今植物分子系统学的研究把无油樟放在了被子植物生命树的基部，使其成为其它所有被子植物的姊妹群，这也让这种植物身上的一些原始特征有了更好地解释，也让科学家们离未知的、最原始的被子植物更加贴近了一步。

无油樟组装使用鸟枪法组装结合了23G来之不通测序平台的single和paired-end数据（30X）。组装结果中含有5,745条scaffold 706M，通过整合了BAC、BAC-base的物理图谱，体外荧光原位杂交，全基因组光学图谱的方法来评估基因组的质量。对比当今Hi-C等技术，只组装到scaffold level显然有点不太完美，但这个方法在当时2012年还是很先进的。总体还行，不知道近年来会不会有其他人去改进这个基因组的组装结果。

基因和重复序列的注释使用的DAWGPAWS-EVM 的pipeline，使用EVM糅合不同的evidences，这方法到现在还一直被不同的研究者使用着。无油樟的基因数目与拟南芥相似。通过Evidence Modeler整合注释结果，得到了26,846个基因，其中20,301(76%)基因有转录组数据支持。其中有17,089个基因有一个或多个内含子，86.9%的剪接位点有转录本支持。对比葡萄，拟南芥，还有桃子，无油樟有着更长的intron。bisulfite sequence mapping表明无油樟中普遍存在基因体甲基化，表明它是开花植物最近的共同祖先中发现的祖先特征。

研究者将来自无油樟的scaffold水平的信息与来自葡萄（V.vinifera），桃（Prunus persica）和可可（Theobroma cacao）的染色体水平数据重建假定的七个推断的六倍体前染色体的结构在核心双子叶植物的祖先。

无油樟基因组结构没有显示全基因组复制的证据，因为这个谱系与被子植物的其余部分至少分离160 Ma。然而，分析表明，在所有活的被子植物多样化之前不久，与全基因复制相关的复合基因拷贝就是复制的结果。这个事件代表了植物中已知的最古老的全基因组复制，其结构证据依然存在。无油樟基因组因此为阐明现存被子植物的MRCA中的基因组含量和结构以及解决WGD和单基因损失和增益的时间提供了独特的进化参考，这有助于被子植物的多样化。

无油樟中的转座子比其他被子植物晚,LTR插入时间大约在40百万年，末端重复序列显示至少80%的分歧度才能鉴定LTR家族，而无油樟仅仅只有10%的LTR显示出高的差异度，因此通过一个聚类的方法来鉴定LTR的家族。内源病毒占基因组的2.4%，TEs和内源病毒代表57.2%的基因组序列，仅仅只有四种DNA TEs被鉴定，CACTA和TC1/Mariner 类型没有出现。大多数DNA TEs高度降解，具有高度不同的序列并缺失末端反向重复序列，这再次表明数百万年以来可识别元素的持续存在。无油樟基因组中最近缺乏转座子活性可能是由于非常有效的沉默或活性转座酶的丢失。

无油樟在新喀里多尼亚潮湿热带森林生长，通过重测序12来之已知群体的个体，遗传多样性（θω=0.0017, π= 0.0021），与毛果杨相似，平均的Tajima ’s D across是0.8137，可能代表平衡选择。然而，通过snp calling，基因组在等位基因变异中显示出显着的locus和scaffold的差异。例如scaffold 1，是高度多样性的，其他一些区域就接近没有这跟selective sweeps and/or a mixed mating system都有关。

（3）分布地区

只生长在新喀里多尼亚。