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【地球生物全系列——从单细胞到人类】盘菌亚门—盘菌纲

盘菌亚门—盘菌纲

盘菌纲(英文:Pezizomycetes)是一个隶属于真菌下子囊菌门的一个纲。因子囊果多为盘状或杯状而得名。盘菌的子囊果为子囊盘,它由子实层、囊层基和囊盘被组成,子囊盘或形成子囊盘的子座或菌核的组织可分为几种不同的类型。短细胞组织分为球胞组织、角胞组织和短胞组织;长细胞组织分为交错组织、表层组织、厚壁组织和薄壁组织。子囊盘内还可能有凝胶存在。

盘菌的子实体常因侧丝内的色素而显现各种颜色,如红、黄、褐、黑色等。子实体除典型的盘状或杯状外,还有海绵状、钟罩状、马鞍状、舌状、羊肚状等。

子囊的结构和开裂方式是盘菌分类的重要依据。除地衣化的盘菌外,其余盘菌的子囊全为单层壁,顶部具不同的结构和染色反应。按照子囊孢子释放时子囊的开裂方式,可将盘菌分为有囊盖盘菌和无囊盖盘菌两类。有囊盖盘菌都是腐生菌,子囊由顶端囊盖或唇状开裂强力放射孢子并常呈雾状。这类盘菌常为具柄的大型子实体,如羊肚菌属、马鞍菌属、粪盘菌属和大丝菌属等。无囊盖盘菌的子实体以中型为主,多数腐生,但有很大比例的寄生菌,而且无性阶段较为发达,如链核盘菌属的无性阶段为丛梗孢属,座盘菌属的无性阶段为葡萄孢属。大多腐生于富含有机质的土壤和植物残体上,少数寄生于种子植物或与藻类共生形成地衣。

下属:盘菌目(Pezizales

1.盘菌目

盘菌目(学名:Pezizales)是子囊菌门盘菌纲下的一个目。

盘菌目包含了许多在生态上十分重要的物种,例如羊肚菌、黑松露、白松露与沙漠松露(英语:desert truffles)。盘菌目的真菌通常行腐生营养、与植物形成菌根、或是作为植物病原真菌,生长在土壤、木头、树叶或粪便上,生长在土壤的物种通常在PH值较高、有机物较少的环境形成子实体。肉杯菌科与肉环菌科(英语:Sarcosomataceae)的某些物种在热带地区是相当普遍的。

盘菌目的子囊果是子囊盘或由子囊盘衍伸的较复杂构造,不同类群的子囊盘的大小差异很大,可以小于1毫米或大至15公分,并可能是有柄或无柄的。盘菌目下的物种有完全生长在地上的(epigeous)、半生长在地上的(semihypogeous)或完全生长在地下的(hypogeous),子囊孢子为单细胞,通常为两侧对称,形状为大致圆形、椭圆形至较常见的纺锤状。有些种类的子囊孢子表面具有疣、脊或刺等饰物。子囊盘通常为肉质且脆弱。多数物种只有有性态(英语:Teleomorph, anamorph and holomorph)(teleomorph)被鉴别,少数物种则亦有无性态(anamorph)被发现。

本目真菌多腐生于腐殖质丰富的土壤、植物残体或粪上。通常以肉质为主,有时由易碎到革质,罕为胶质;大者直径1020厘米,小者不足1厘米。

盘菌目共有1171029种植物,是盘菌纲的1大目。本目真菌子囊盘常自菌丝发生,子实层自始裸露或后期暴露,形状、颜色、质地和大小均有很大差异。子囊果盘状、杯状、钟状和羊肚状等;有的颜色非常鲜艳,可制成美丽的标本,有的则呈褐色或黑色;通常以肉质为主,有时由易碎到革质,罕为胶质;大者直径1020厘米,小者不足1厘米。子囊多为圆柱形至棍棒形,很少卵形;成熟时以盖开裂或缝裂强力射出孢子。子囊孢子多为8个,可少至2个或多至7000个以上;无色至褐色,很少紫色;外壁平滑或具有纹饰,两极和辐射对称。

人们对本目的许多成员了解不多,因而对它的任何分类都是尝试性的:戴芳澜(1959)将此目分为5科,R.W.G.丹尼斯(1968)R.P.科尔夫(1973)均将此目分为7科,J.W.金布罗(1970)分为9,J.M.特拉普(1979)分为12科,D.L.霍克斯沃思等人(1981)分为13科,O.埃里克松(1982)分为17科,均有145870余种。

本目真菌有的可食,少数有毒,与人类关系不大。

下属科:

羊肚菌科(Morchellaceae

盘菌科(Pezizaceae

西洋松露科(Tuberaceae

平盘菌科(Discinaceae

马鞍菌科(Helvellaceae

2.羊肚菌科

羊肚菌科(学名:Morchellaceae)是子囊菌门盘菌目的一个科,于1834年由德国生物学家路德维希·赖兴巴赫描述发表,模式属为羊肚菌属。本科传统上包含皱盘菌属(英语:Disciotis)、羊肚菌属与钟菌属等三个属,近年来又有若干个块菌的属被归入其中。

羊肚菌科传统上包含皱盘菌属(英语:Disciotis)(Disciotis)、羊肚菌属与钟菌属等三个属。2006年,有分子种系发生学研究以rDNA序列分析盘菌目下各类群的亲缘关系,发现原属马鞍菌科(英语:Helvellaceae)的块菌属Leucangium(英语:Leucangium)与另一块菌属费歇块菌属(英语:Fischerula)(Fischerula)属于羊肚菌科的演化支,而将此两属改归入羊肚菌科中。2008年,原属地菇属(英语:Terfezia)的块菌Terfezia gigantea被归入新属Imaia(英语:Imaia),该属亦被归入羊肚菌科中。2010年,羊肚菌科又有一块菌的新属Kalapuya(英语:Kalapuya)被发表描述,序列分析显示羊肚菌科中的四个块菌属(LeucangiumFischerulaImaiaKalapuya)关系密切,共同组成一演化支,该演化支与皱盘菌属互为姊妹群,而上述两者组成的演化支又与本科的其他类群(羊肚菌属与钟菌属)互为姊妹群。

而盘菌目中,羊肚菌科与平盘菌科(英语:Discinaceae)、马鞍菌科(英语:Helvellaceae)与块菌科等类群的亲缘关系较为接近,其中平盘菌科为羊肚菌科的姊妹群。

羊肚菌科的子囊果大而具柄,常有海绵状或钟罩状的菌盖,髓囊盘被由交错组织构成,外囊盘被由角胞组织和矩胞组织构成。子囊柱形,无拟淀粉反应,含孢子28个,常为8个。子囊孢子椭圆形,平滑,无色,多核(每个孢子含2060个细胞核),无油滴,但在其两端的造胞剩质中含有大量的小油滴。

主要生长于杨树林中。

该科常见属有皱盘菌属、钟菌属和羊肚菌属。羊肚菌属的子囊果具粗柄,有凹陷和脊突的菌盖,子实层着生在子囊果上部的凹坑内,状似海绵,是重要的美味食用菌。中国常见的有粗柄羊肚菌、鲜羊肚菌、普通羊肚菌等8种。

3.盘菌科

盘菌科(英文:Pezizaceaecup fungi)是真菌下的一个科。2008年的资料统计,其下共有31属和230种。

该科真菌子囊果盘状、杯状或透镜状,无柄至有柄,鲜色至暗色,肉质脆而易碎;平滑,有绒毛或刚毛。子囊以柱状为主,在碘液中顶端或全体呈蓝色反应,常含有8个孢子,成熟后强力放射。该科真菌分布广泛。常见的属为盘菌属、肉球菌属。棕黑盘菌、冠裂球肉盘菌是中国常见的种。

4.西洋松露科

西洋松露科(学名:Tuberaceae),又名块菌科,是子囊菌门盘菌目的一个科,于1822年由比利时植物学家巴泰勒米·夏尔·约瑟夫·杜莫蒂尔发表描述。本科现有七个属,绝大多数物种均为块菌(松露),其中模式属块菌属即包含约200种物种。

1)形态

块菌科的绝大多数物种(除Nothojafnea属以外)为块菌,子囊果为地下生(英语:Hypogeal),不主动释放孢子,而是透过动物取食而被动释放。相较于盘菌目其他生长于地上的类群通常具有圆柱状子囊,且每个子囊中有八枚子囊孢子,本科真菌子囊多为球状,且其中子囊孢子数目少于八枚。

2)分类

1997年,一篇分子种系发生学研究显示块菌科与马鞍菌科(英语:Helvellaceae)的亲缘关系接近,且大致可分为分布于北半球的类群(块菌属与猪块菌属)与分布于南半球的类群(Dingleya(英语:Dingleya)、Reddellomyces(英语:Reddellomyces)与Labyrinthomyces(英语:Labyrinthomyces))两大演化支。2013年,另一篇研究以rDNAEF1a RPB2(英语:RPB2)之基因序列分析本科各类群与部分相近类群的亲缘关系,结果显示原本分类地位未定的Gymnohydnotrya(英语:Gymnohydnotrya)与Underwoodia(英语:Underwoodia)与块菌科的亲缘关系接近,为块菌科的姊妹群,另外原产于南美洲、传统上被归在火丝菌科(英语:Pyronemataceae)的杯状真菌Nothojafnea应属于块菌科,为本科唯一一个子囊果生长于地上且非块菌的类群。此研究所建立的演化树中,块菌科可分为两大演化支,其中一个演化支包含所有块菌属的物种(又可细分成11个演化支),另一演化支则包含猪块菌属与所有分布于南美洲的类群(DingleyaReddellomycesLabyrinthomycesNothojafnea)。

3)生态与演化

块菌科所有物种均与植物形成外菌根(英语:Ectomycorrhiza),并无发现腐生营养者。本科现生类群中,分布于北半球者与松科或被子植物(包含单子叶植物与双子叶植物)形成外菌根,南半球的DingleyaReddellomycesLabyrinthomycesNothojafnea与本科的姊妹群Gymnohydnotrya则因当地没有松科植物,而只与被子植物形成外菌根。2013年的研究主张块菌科的共祖即是与被子植物形成外菌根,随后部分块菌属与猪块菌属的类群再分别转而与松科树木共生,而分子演化模型显示块菌科的演化支约于距今1.56亿年前的侏罗纪晚期出现,与被子植物出现并开始辐射演化的时间吻合。另外块菌属约于距今1.42亿年前的白垩纪早期与本科其他类群分支,至白垩纪晚期时该属下的多数演化支均已出现,不过新生代古近纪中期(距今3000万至5400万年前)山毛榉科、桦木科、杨柳科与胡桃科等被子植物树木的辐射演化,可能促进了与之共生的块菌属类群的进一步分化。

4)松露

松露(英语:Truffle)是数种可食用子囊菌门物种的合称,和蘑菇、灵芝一样都是真菌。其中有多种属于西洋松露属(学名:Tuber),大约有10种不同的品种。松露多数在阔叶树的根部着丝生长,散布于树底120150公分方圆,块状主体藏于地下540公分。松露是菌根真菌,因此通常易在与树木的根部紧密联系的位置找到它。松露孢子扩散是通过吃真菌的动物来完成扩散。

1825年时法国著名美食家布里亚-萨瓦兰(JeanAnthelme Brillat-Savarin)在其著作《味觉生理学》(Physiologie du Goût)中便盛赞松露为厨房的钻石。欧洲人将松露与鱼子酱、鹅肝并列世界三大珍馐,属于高贵食材之一,特别是法国产的黑松露(Tuber melanosporum Vitt.)与意大利产的白松露(Tubermagnatum Pico)评价最高。

松露的菌丝体形成几个树种的根共生的菌根关系,包括榉木、杨木、柞、桦、鹅耳枥、榛子和松树。它们更喜欢排水良好和中性或碱性的泥质或钙质土壤。松露根据种类的不同,可以发现埋在枯枝落叶和土壤之间。

虽然松露的种植并不容易,必须使用孢子与其他可形成共生关系的正常的活树来繁育,这使得历史上有许多失败的尝试。但1808年,法国阿普特市的Joseph Talon把松露橡树周围散落的橡实种植下去,若干年后,在新生长出的橡树根部的泥土中果然发现了松露。1847年,法国卡庞特拉市的Auguste Rousseau用这种橡实种植了7公顷的橡树林,收获了大量松露,他也因此获得1855年世界博览会奖章。法国南部有富含石灰岩的土壤和干热的气候,适合松露生长,而19世纪末期流行病摧毁了当地的葡萄种植业和蚕丝业,于是大片的土地被用来种植松露,产量在19世纪末达到上百吨。1890年,松露树的种植面积达到了75000公顷。

后来工业化使得大量农村人口进入城市,松露种植业因此萎缩。第一次世界大战使法国劳动力锐减20%,沉重打击了松露种植业。因为松露树产松露的年龄是30年,因此一战后原有的树林产松露的数量开始减少,到1945年后,松露的产量暴跌,价格急速攀升。在1900年,松露是一种大众食品,而现在却成了高贵食材。

近几十年新的松露种植业又发展起来,目前法国出产的松露80%源于人工种植。但种植业者限产以防止价格暴跌,因此产量没有恢复到19世纪末高峰期的水准。目前英国、美国、西班牙、瑞士、新西兰、澳大利亚和智利都有松露种植业。

不管是天然松露还是人工种植的松露都生长在地下,采集并不容易,传统上是利用猪或犬的灵敏嗅觉来寻找及挖掘松露。特别是母猪最为敏感,是天生的松露猎人,因为松露的气味与诱发母猪性冲动的雄甾烯醇类似。不过也由于母猪非常喜欢松露,所以常直接将找到的松露吃下,不易为采集人所控制。而且猪用鼻子拱开地面时会破坏松露的菌丝体,导致以后松露的产量下降,因此1985年之后意大利政府禁止使用猪来发掘松露。

5.马鞍菌科

马鞍菌科(学名:Helvellaceae)为盘菌目的一科真菌。

马鞍菌科菌盖马鞍形,宽2-4cm,蛋壳色至褐色或近黑色,表面平滑或卷曲,边缘与柄分离。夏秋季生于林中地上,往往成群生长。

子囊果小。菌盖马鞍形,宽2-4cm,蛋壳色至褐色或近黑色,表面平滑或卷曲,边缘与柄分离。菌柄圆柱形,长4-9cm,粗0.6-0.8cm,蛋壳色至灰色。子囊200-280μm×14-21μm,孢子8个单行排列。孢子无色,含一大油滴, 光滑,有的粗糙,椭圆形,17(16.5)-22(23) μm×10-14μm。侧丝上端膨大,粗6.3-10μm

夏秋季生于林中地上,往往成群生长。分布地区:吉林、河北、山西、陕西、甘肃、青海、四川、江苏、浙江、江西、云南、海南、新疆、西藏等。

记载可以食用,但也有怀疑具微毒,食用时注意。

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