奇树异花话榕树
杨大荣 文/图
前 言
到过云南的西双版纳、德宏州、保山等热带地区的人们，当见到“独木成林”、“植物相互绞杀”、“巨大的板根”、“支柱根”、“老茎挂果”、“一树四季硕果累累”、“树瀑布”等奇特的现象时，都会感叹大自然的鬼斧神工。其实这些奇妙的现象大部分就是由热带雨林的关键植物类群之一——榕树形成的。榕树是桑科Moraceae榕树Ficus全部树种的总称。表面上，由于人们在任何时候见不到任何一种榕树开花，只见结果，所以把榕树总称为“无花果”树（图1-4）。 
（一）千姿百态的榕树
在热带地区，榕树是木本植物中种类最丰富的树种，仅在不到全国土地面积千分之二的西双版纳傣族自治州中就可发现土著榕树50多种，其它外来榕树40多种，占全国榕树总数的90%。在热带森林生态系统中，人们可以看到山头上顶天立地的高山榕、菩提树、九丁榕等等，在密林中可见笔直的青果榕、森林榕、环纹榕、茎直榕等，在路边可见硕果垂地的鸡嗉果榕、老茎挂果的木瓜榕、苹果榕等，在江河和沟边可见硕果累累的聚果榕、垂叶榕、大叶水榕等，在城镇和村寨中可见高大的菩提树、高山榕、大青树、印度榕等等，在林下可见灌木状的歪叶榕、假斜叶榕，粗叶榕、藤榕等等，还有与苔藓和杂草争地盘、生长在地表面地石榴、爬藤榕等等，就是在其它许多树种身上也可见到绞杀、腐生、附生、寄生的斜叶榕、薜荔榕、钝叶榕等等，在裸石山上常见黄葛树、豆果榕、东南榕、森林榕等，所以在热带森林生态系统 中，榕树占据了高中小乔木层、灌木、灌丛、木质藤本、腐生、附生、寄生植物等多层次的空间。所以榕树是热带地区生态系统中和人类生活中不可缺少的植物（图5-11）。
（二）罕见的结实功能，奇妙的榕蜂共生体系
榕树的果实是高等植物中生长最奇特的：由于人们从来看不见榕树开花，只见榕树结果，所以把榕果称为“无花果”。榕果叶腋生或生于老茎及无叶的小枝上，挂果时常是数十至数百个成团在一起。事实上，榕树的果实是一类隐头花果，花就生长在小榕果内腔里。榕果由肉质状花序托（即整个榕果）构成球形、梨形、椭圆形或长椭圆形的翁状结构形成，小的比绿豆粒还小，大的与大型苹果相似，直径达15厘米以上。果实的苞片口有数十片顶生苞片互相交叉形成覆瓦或鳞片状排列，花蕊着生于榕果内壁四周。榕树分雌雄同株和雌雄异株2种类型，雌雄同株的榕树，在一个隐头花序果内同时有雄花、长柱头雌花、短柱头雌花3种类型，长柱头雌花经榕小蜂授粉后发育成种子；而短柱头雌花则供给进腔内授粉的榕小蜂产卵繁殖后代。雌雄异株的榕树，雌株仅有雌花，被榕小蜂传粉受精后形成种子；雄株榕果内壁着生雄花和中性花（人称“瘿花”），中性花专供榕小蜂产卵繁殖后代，被榕小蜂产卵寄生后形成瘿花，未被产卵寄生的中性花就是粘上花粉也不会形成种子，而成败育花，所以称为中性花。榕树是一类雌雄花异熟植物，雌花一般在榕果生长5-10天内就开放，而雄花则在榕果成熟期（榕果生长25-47天后），才有成熟花粉，所以，即使同果内雌雄两种花共生，也不能相互传粉。 
由于是密封的隐头花序，外界的风雨无法把榕果成熟株的雄花吹进或流进雌花的花腔，必须依靠榕小蜂对它进行传花受粉。由于长期协同进化的结果，一种榕树仅允许一种榕小蜂进果内传粉；一种榕小蜂也仅进一种榕树内传粉和产卵繁殖：榕小蜂进入榕果必须依靠隐头花果内的短柱头雌花作为唯一的繁殖后代和栖息场所，幼虫在其内取食，种群才得以发展；榕果也必须依靠榕小蜂给长柱头雌花传粉才能获得有性繁殖，而得以正常的繁衍后代。所以，榕果和榕小蜂之间已经形成了互惠共生、缺一不可、一对一的密切伙伴关系，其中一个物种的减少或灭绝，也就意味着另一个物种的减少或灭绝。因此，榕树与榕小蜂的共生和协同进化关系是目前世界上研究两类物种间进化生态学最佳的材料之一（图12-15）。 
（三）顽强的生命，不屈的性格
榕树的生命力非常顽强，不管是水边、村庄、城镇、公园、路边还是密林中，无处不见榕树，就是在寸草不生的岩石、裸石、陡壁上也可生长成林。 
在西双版纳勐仑地区的石灰山（人称“绿石林”）上，生长了无数高大的黄葛树榕、茎直榕，它们的树根盘根错节地长在石头表面上，象一幅幅四通八达的交通图；树上挂满了金黄色榕果，成千上万的鸟儿在枝头飞来飞去，啄食榕果，鸣叫声响遍整个林子。更令人惊叹的奇观是，一株生长在巨石顶上的黄葛树榕，其上千枝根系象一条大瀑布，一层层地垂下，把根扎入石缝之中，最后把整个巨石包围住。在绿石林还可见到 “人字树”：一株四人联合才抱过的大榕树，从石灰石表面分成两枝，在高达4米处又合抱成一株继续往高处成长，形成了逼真的“人”字树。此外，在绿石林不足100平方米的石头峰顶，已经罕见其它树种了，但仍可见40多株高矮不一的豆果榕、森林榕、直脉榕生长在石缝之中，有的整株树挂满果；有的绿叶葱丛；有的正在发新芽；而有的则片叶不长，正处于休眠之中；有的榕树从树根、杆、枝上都生长着多种石斛等兰花植物，正开着黄色和红色的花朵。其中一株在石缝中斜长出去，直径不到30厘米的直脉榕上，就附生有3种近1000株石斛，把所有枝杆包裹得严严实实，形成了一个空中小花园（图16-19）。同一时间、同一地点、同一环境状态，不同株就有完全不同的生理发育状态，这在其它属种的植物上是极罕见的。 
（四）独木也成林：世界上单株遮荫最大的树种
能形成独木成林奇观的树种实在是屈指可数，榕树就是其中之一。在榕树家族中约有30%的成员具有气生根或板根现象，进而或多或少地形成不同规模的独木成林奇观，而规模最宏大的要数高山榕和大青树所形成的独木成林。
在云南的西双版纳大部分地区村庄和原始林内、保山的怒江两岸、德宏地区的村村寨寨及原始林区到处可见独木成林的榕树奇观。例如，在保山市怒江边的芒宽乡，不到10平方公里的范围内，一株株榕树占地面积都达到1500～3200平方米，最小的一株榕树由气生根形成30多个枝杆，多的达100多个枝杆，有的树下形成巨大的“舞厅”，可容纳数10多人在树下跳舞；有的形成遮阳的大餐厅，可摆20多个大型饭桌，供100多人就餐；有的象一条长龙，主干横卧，下面生处100多条长足；有的就象一片森林，遮天盖日连成一片。
在盈江县铜壁关老刀弄村后山顶，有一株高达50米左右的高山榕，整株榕树遮荫面积达5500多平方米，从四面八方的枝杆下生长出130多条气生根，40多枝大的气生根甚至与主干等粗，粗的需要5～6人才能抱围过来，大部分也需要1～2人才能抱过来，走入树中，好像进入一片原始森林一样，是目前我国已知单株遮荫最大的一株榕树（图20-22）。
（五）既是杀手，也是更新者
在热带雨林到处可见到一株株千奇百怪的绞杀榕树，有的如五花大绑把宿主树一圈一圈捆住，有的象长蛇狂舞，把宿主树勒住，有的象友好的朋友互相拥抱住。因为不少宿主树木最终形成一个被绞杀榕包裹的枯树或空洞，所以人们常把绞杀榕称做“森林霸王”、“热带雨林屠杀者”或“热带雨林的强盗”， 甚至不少人认为，绞杀榕树是冷面杀手，给热带雨林造成了巨大的破坏。然而，绞杀榕树在热带雨林生态系统中扮演了多面角色，而且在热带雨林的更新中，它的好处更多于坏处。 
绞杀现象是怎么形成的呢？原来，具有气生根和板根现象的榕树种子被鸟兽取食排便、携带或者被风吹到其它树木的枝桠或树皮裂缝、腐烂、枯木处。种子落户后，在那里萌发生长，发出大量不定根缠绕于其它树木主杆上，成为一种附生、腐生或寄生状态的植物，部分根系扎入附生树木表皮中，从而吸取水分和营养供自身成长，另一部分根系则直插入土。随着绞杀榕树的长大，不定根不断增多、增大，逐渐将整株宿主树木包套住，并加大与宿主争夺水分和营养的程度，使得宿主树干无法吸收根部及顶部传输的营养，最后致使宿主树缺乏营养和水分而枯死。在被绞杀榕树寄生的宿主树中，80%的树是已经年老树衰或树干已被虫蛀、损伤或腐烂的，19%的主干上有裂开树皮或树枝包裹有大量腐烂的树叶形成的腐质土，而寄生健康的树种的比例却不到1%，所以绞杀榕在热带雨林中起到了根除不健康和衰老的林木、更新腐树及病树的作用（图23-26）。
（六） 与人类生活密切相关
在热带地区，榕树除了在热带雨林生态系统中起着关键类群的作用外，也在人们生活中起着重要的作用。在我国西南的许多少数民族地区，榕树是人们重要的食物来源。据不完全调查，在云南、贵州、四川、西藏、海南和广西几省少数民族中，人们常把19种榕树的嫩芽、嫩叶、嫩尖作为蔬菜，11种榕树的果实作为水果，36种榕树的皮、枝、叶、根作为药材，37种榕树的叶片和果实作为家畜饲料，8种榕树作为放养紫胶虫的最佳寄主树。在西双版纳，傣族等民族的人们喜欢在房前屋后种植木瓜榕、雅榕、厚皮榕、黄葛树、小叶榕等树种，取其嫩叶、嫩芽和果实食用。 
榕树是热带、亚热带地区大多数民族文化生活中不可缺少的植物，从家庭、公园和花卉市场上木本整型盆景，到公园、街道木本造型树、绿化树种，相当一部分均为榕树类群。除此之外，许多民族把一些榕树作为“神树”、“龙树”来崇拜，如菩提树、高山榕、大青树等种类就是佛教徒供奉的神树，在云南热带地区几乎村村寨寨均有种植，特别是傣族村寨，自古就有“无榕树不村寨”之说。 
多年来，由于人口不断增加，人类耕作和活动面积迅速扩大，许多城市、村庄、农田将森林隔离开，致使热带雨林出现严重的破碎化和岛屿化，使一些榕树相互间距离拉大，榕树唯一的传粉榕小蜂无法远距离飞翔进行单株榕树传粉，很多榕树失去了有性繁殖功能（榕树没有无榕小蜂传粉，无法形成种子），致使该类榕树无法繁殖后代逐渐消亡。一种榕树消亡，也就意味着有一种传粉榕小蜂、多种寄生、附生植物、与该种榕果为食的动物跟随消亡，将严重地威胁到热带地区包括人类在内的生物物种的生存。尽快恢复和重建退化（破坏）的热带地区生态系统已经是摆在生物学家、生态学家、环境学家面前的紧迫任务，也是摆在热爱山青水秀的公众面前的重要任务。让我们热爱优美大自然的每一个生命，行动起来，保护包括榕树在内的一草一木，让绿色在地球上永驻（图27-33）。
作者简介：
杨大荣，男，研究员，博士生导师，主要从事进化生态学——动植物相互关系协同进化研究和资源昆虫学——生物学、生态学、种群与多样性研究。
