亮点：
· 青少年的皮质中枢表现出强烈的跨网络共同激活；
· 在儿童时期确定了四个不同的静息状态中枢特征类别；
· 青少年的控制处理中枢形成了两个独特的感官特定类别；
· 控制处理中枢与青少年认知灵活性任务表现相关。
引言
儿童和青少年阶段标志着大脑的快速增长和发展的延长期。在此期间，许多神经系统在儿童学习和改善复杂行为的过程中得到了精细化和整合。发展过程中的行为成就和延迟至少部分可能与大脑各个神经系统的正常生长和精细化轨迹的个体差异有关。更好地理解这些系统在发展过程中如何组织和相互连接，可能有助于了解针对不同青少年群体缓解延迟并支持成功的干预措施。
虽然支持像执行功能（EFs）这样的高级认知控制能力的核心行为在生活早期就确立了，但EF能力表现出显著的改善和精细化，这种改善和精细化一直持续到青年成人期。儿童时期发生的学习和行为改善的加速阶段，与大脑成熟度增加和皮层功能专业化的观察结果相吻合（并最有可能由其支持）。 特别是，成功精细化支持与EFs相关的行为的神经系统，如记忆、注意力和认知灵活性，随着儿童开始精细化对学术和生活成功至关重要的技能，这些系统变得越来越重要。
考虑到与执行功能（EFs）相关的行为需要多个神经系统的复杂整合，EFs似乎需要招募和整合多个大脑区域，这并不令人惊讶。在工作记忆、抑制控制和认知灵活性这三个EF任务领域中，已经确定扣带-眶部、背侧注意力、前额-顶叶和腹侧注意力网络中的皮质区域，如背外侧前额叶皮质（DLPFC）和上顶叶皮层，是EF任务表现的关键神经基质。关键的是，支持诸如更新工作记忆、抑制和认知灵活性等高级认知过程的皮质发展并不局限于任何一个特定的大脑区域。 此外，发展中的大脑似乎在精细化和专门化前额-顶叶皮质区域之间的连接；这种皮质区域之间整合的精细化可能是增加在EF任务上的“成人式”表现的关键元素。
在儿童时期，空间上距离较远的皮质区域在执行功能（EFs）发展中的重要性，强调了大脑和行为发展之间的关联最好用大脑功能的网络视角来表征，这个视角将大脑功能视为在许多互联皮质区域之间协调的神经活动。使用大脑功能的网络视角对于识别EFs的大脑-行为关联是关键，因为它允许识别和解释皮质上的功能大脑网络如何可能整合或相互连接，以及整合级别如何与高级认知过程相关。这个观点接着提出了关于与EFs相关的皮质区域整合的两个关键问题：
（1）能否在发展过程中识别皮质区域复杂整合的共同模式；（2）更高级别的大脑网络整合度量是否与高级认知过程的更大能力有关？
在儿童时期分析皮质大脑区域整合的一种方法是通过在静息态功能共激活或“连通性”（RSFC）数据中识别皮质枢纽。RSFC数据允许我们将大脑功能视为一个大型的全脑网络，这个网络包含了大脑区域之间的集成活动，而无需特定的任务状态。然后，这个全脑RSFC网络进一步组织成一组在成人人群中可靠观察到的网络。重要的是，已经显示出这些已建立的RSFC网络，如扣带-眶部网络和前额-顶叶网络中的皮质区域的激活，直接与儿童的EF任务表现有关。我们可以通过识别与多个网络高度连接的节点，量化网络间的整合和这些大脑网络间有效信息交换的能力。这种连接和整合功能网络的高度连接的大脑区域被称为“枢纽”或“连接枢纽”区域，并且在成人的静息和活动任务状态下都已识别出这样的枢纽。
在先前对成人皮质枢纽的识别工作中，不仅确定了特定皮质区域作为连接枢纽，而且还基于功能连接性特征区分出了三个独特的连接枢纽类别。这些类别被命名为：“控制-默认”（在所有任务中被停用）、“交叉控制”（在运动任务中被停用，但在记忆任务中被激活）和“控制-处理”（在所有任务中被激活），这是根据它们主要连接的皮质区域和功能网络而命名的。控制-默认枢纽在成人中主要位于背侧角回、前扣带、后脾状皮质、上下额回和腹内侧前额叶皮质。第二类枢纽，交叉控制枢纽，主要位于下顶叶、后前扣带、中上额回和颞上回。最后一类成人枢纽，即控制-处理枢纽，主要位于背内侧前额叶皮质、外侧枕叶皮质、前后中央回和后岛叶。此外，通过网络模拟从成人全脑功能网络中移除这些枢纽的连接，可以显著改变大脑范围内的功能网络组织，从而减少大脑中的信息流动。 这些结果表明，不仅在成人功能大脑网络中存在不同的枢纽类型，而且这些特定的枢纽区域在功能网络间的信息整合和流动中可能发挥重要作用。考虑到它们在成人中更为选择性的任务相关激活，交叉控制枢纽区域可能在涉及更高级别过程的任务，如执行功能任务，中发挥更大的作用。
考虑到儿童的大脑在静息状态下的功能网络看起来与成年人相似，以及多个静息状态功能网络中的皮层区域的激活与儿童的执行功能任务性能有关，本研究旨在回答两个主要问题：(1) 成年人中看到的三种明显不同的枢纽类别是否也存在于青少年中（这暗示着成年人一样的功能网络整合），或者在儿童时期，这些枢纽类型是否有所缺失或改变；(2) 如果多个网络的整合对于执行功能任务性能是必要的，那么确定的枢纽的功能连接强度是否对执行功能有实际意义？也就是说，青少年中确定的皮层枢纽的节点强度（连接到该节点的所有边的平均值）是否更高，是否与更好的执行功能任务性能有关？本研究检验了这样一个假设：如果可以在青少年样本中确定静息状态皮层枢纽，那么更强的枢纽将反映出大脑静息状态功能网络的更好整合，这将与执行功能任务性能的更好结果有关。
结果
青少年中确定的皮质枢纽区域
为了在我们的青少年样本中测试不同的皮质枢纽类别，我们首先确定了所有具有皮质枢纽网络特性的皮质分区（在Gordon分区中预定义的脑区域，参见star方法：枢纽区域的确定）。我们将静息状态的皮质枢纽定义为任何参与系数值在个体最高20%之内的分区。在所有567名参与者中，我们确定了皮质枢纽分区，并检查了所有受试者的枢纽位置的空间一致性。尽管我们观察到了预期的枢纽位置的个体差异，但当所有567名参与者的枢纽分区聚合时，我们确定了一致的枢纽重叠（图1A；右半球图像可以在图S1中找到）。枢纽最常观察到的位置是在双侧的颞上回、前岛、顶上叶和后扣带回；右侧的上中颞前回；以及左侧的下颞回、下额回、上额回、前额叶和顶上叶（图1B）。这些峰值区域是Gordon 33326表面分区下的扣带-颞叶、扣带-顶叶、额-顶叶、默认模式、背侧注意力和体感运动手部静息状态功能网络的成员（参见图1C以获取网络分配参考）。
图1. 皮质枢纽的识别
确定为枢纽的皮质分区。所有图像均为左半球。右半球的图像可以在图S1中找到。
(A) 在全部567名参与者中被标记为枢纽的皮质分区的密度图，描绘了枢纽分区在皮质中的分布。
(B) 在全部参与者密度图中超过70%阈值的分区（只选择70%以突出显示用于可视化的一致枢纽）用白色勾勒出来，以突出显示枢纽区域的峰值。
(C) Gordon 333分区集，带有网络分配键。
青少年皮层中枢区域的分类
在识别出所有个体的中枢区域后，我们使用中枢连接性概况，将具有类似概况的中枢聚类成不同的类别（参见STAR方法：中枢区域分类）。为了这个中枢分类步骤，我们创建了三个参与者子组（每个组中有189名参与者和12,633个中枢概况）。在这三个子组中，每个组的中枢概况中都识别出六个或七个聚类（图S2）。在这些结果中，每个组的前四个聚类包含了足够的中枢概况，可以被认为是中枢类别，并被赋予了定性标签。在子组中发现了一个质量相似的第五个聚类（在第1和第2组是聚类5，在第3组是聚类6）；然而，这个聚类中的中枢概况数量代表了总数的不到1%。因此，这个聚类没有被考虑为主要的中枢类别，也没有考虑剩下的只包含一个或两个中枢概况的聚类；这些都从进一步的分析中被移除。
此外，我们检查了参与者数据集是否可能对每个组识别的中枢类别聚类产生影响（即，聚类代表的是特定的数据源，如青少年大脑认知发展[ABCD]或UT扫描，而不是独特的中枢连接性概况）。在所有三个子组中，识别的中枢类别聚类显示出来自每个功能磁共振成像收集的参与者的相对类似的表示（图S3B，由收集颜色的左垂直条）。所有数据集的参与者在每个子组中都显示出分配给四个主要聚类类别的中枢的相似比例（图S3C）。这表明，单个中枢类别并非由特定数据集驱动，而是所有中枢类别都存在于所有包含的数据集中。
我们的三个子组中，四个主要群簇的相似性都很高（图S2），然后被合并到所有567名参与者中。每个群簇的枢纽连通性概况被平均到所有参与者中，从而创建了四个最终的“全组”的枢纽类别（图2）。枢纽类别是根据其连通性概况以及它们与成人报告中的枢纽类别的相似性来命名的。为了进一步确认枢纽类别的名称和分组，我们从成人研究中获得了枢纽类别的密度图。四个青少年枢纽类别的密度图（图2）与三个成人枢纽类别的密度图进行了相关性比较，以量化它们最接近的成人枢纽类别的对应物（图3A）。这些比较发现，与1000个通过在皮层上随机旋转青少年类别密度图（见星形方法：枢纽区块分类）创建的零模型相比，它们与对应成人枢纽类别密度图的相关性更高（图3B)
图3. 青少年中心密度地图与成人的比较
(A) 青少年中心密度地图（按中心类别）与Gordon等人在2018年得到的成人中心密度地图的相关性。
(B) 1000个随机旋转的青少年中心密度地图（按中心类别）与真实相关值的相关性，真实相关值以红色突出显示。
(C和D) 为了可视化，提供了青少年控制-默认中心密度地图（C）并提供了成人控制-默认枢纽密度图的分区边缘屏蔽版 (D)。注意：在进行相关性比较之前，青少年枢纽密度图被转换为顶点级别的值。
第一类（12,983个剖面，占总数的34%）主要包含与默认模式、突显、腹侧注意力、前-顶叶、未分配和扣带-顶叶网络内的区块的连接，因此被命名为“青少年控制-默认”中心（图2A）。这些青少年控制-默认中心与成人控制-默认类别最为相似（r = 0.638），并在位于双侧后扣带、颞上回和颞角回、中颞叶以及前额叶和上额叶皮层的区块中显示出最大的重叠。
第二类中心（10,406个剖面，占总数的27.4%）主要包含在背侧注意、视觉、后扣带-颞叶、体感运动手、扣带-颞叶和扣带-顶叶网络中的连接。这个第二类被命名为“青少年控制-处理（视觉）”（VIS，视觉）中心（图2B），与成人控制-处理类别最为相似（r = 0.472），并在位于下颞叶、上顶叶皮层、后扣带、上顶叶和枕叶的区块中显示出最大的重叠。
第三类被命名为“青少年控制-处理（听觉 + 体感运动）”（AUD，听觉；SM，体感运动）中心（10,464个剖面，占总数的27.5%），也与成人控制-处理类别最为相似（r = 0.528），并包含主要在听觉、扣带-颞叶、体感运动口和体感运动手功能网络中的连接（图2C）。这些青少年控制-处理（听觉 + 体感运动）中心在颞上回、前扣带、后岛和中央前后回的区块中显示出最大的重叠。
第四个主要的中心类别（4,069个剖面，占总数的10.7%）主要包含在扣带-颞叶、突显、背侧注意力、前-顶叶、听觉和腹侧注意力网络中的连接，因此被命名为“青少年交叉控制”中心（图2D）。青少年交叉控制中心与成人交叉控制中心类别最为相似（r = 0.419），并在颞上回、前岛叶、颞叶上皮层部、中额回和前扣带的区块中显示出最大的重叠。
执行功能任务表现与大脑皮质中心连接性的关联
我们通过关联在青少年中识别出的大脑皮质中心的功能连接性与执行功能任务结果，测试了识别出的四个类别中每一个的大脑皮质中心在执行功能任务表现中的作用。我们通过量化中心可能如何专门化并支持静息状态下的功能网络集成，通过整合属于其指定中心类别的功能网络，来测试这种关联。这个值代表了给定中心类别内所有中心与该中心类别内主要功能网络的所有区块的平均连接性。我们将这个值标记为“类别内中心”连接性。然后，将类别内中心的平均连接性与每个参与者的经过年龄校正的认知灵活性和工作记忆任务结果进行相关性分析。
在进行Bonferroni多重比较校正之前，青少年控制-处理（视觉）和青少年控制-处理（听觉+体感运动）中心的类别内中心平均连接性与认知灵活性任务得分显著相关（分别为r = 0.09, p = 0.03和r = 0.13, p = 0.002）（图4）。然而，在进行了八次Bonferroni校正后，只有控制-处理（听觉+体感运动）中心得以保留（Bonferroni校正后的p = 0.017）。我们也重新运行了相同的相关性分析，只使用了500名ABCD参与者，以测试UT样本中参与者年龄范围较大是否显著影响了我们的结果。结果与全组分析相似，两个控制-处理中心都与认知灵活性任务表现显著相关（r = 0.10, p = .01 [视觉] 和 r = 0.12, p = 0.004 [听觉+体感运动]），只有控制-处理（听觉+体感运动）中心经过Bonferroni校正后得以保留（Bonferroni校正后的p = 0.032）。工作记忆任务表现与任何类别内中心连接性都没有显著关联。
(A–F) 在 UT 研究地点进行的认知灵活性任务示例 (A, CogFlex) 和在 ABCD 研究地点进行的任务示例 (C, 维度变化卡片分类任务 [图片来源：NIH 工具箱])。在 UT 研究地点进行的工作记忆任务示例 (B, n-back 任务) 和在 ABCD 研究地点进行的任务示例 (D, 情绪 n-back 任务 [图片来源：Casey 等人38])。为了匹配各地点，只有包含中性面部和地点的试题被用于情绪 n-back (EN-back) (D) 任务。也展示了认知灵活性 (E) 和工作记忆 (F) 任务的任务得分分布，按参与者组进行了分类。
注：维度变化卡片分类任务（DCCS）是一种"卡片"分类任务。在任务中，孩子们会看到一张顶部卡片和两张底部卡片。他们需要根据实验的不同部分的不同规则，将其中一张底部卡片与顶部卡片进行匹配。DCCS 的主要目标是衡量从第一个任务切换到第二个任务的难度。在成人中，可以用任务切换范例来测量类似的认知能力。
(A 和 B) 30 mm 以下的测地距离内的皮层分区间的相关性被设定为零。这减轻了由于 BOLD 信号重叠而不是分区共激活导致的空间接近的分区表现出更高的功能连接性的影响。一个分区的质心被突出显示 (A)，并显示出在 30 mm 测地距离内外的邻近分区。这里举例说明了一个中心连接性剖面 (B)。剖面是通过计算已识别的中心分区与每个功能网络中所有分区的连接性的平均值来计算的。这创建了 13 个值的剖面：预定义的功能网络的每一个都有一个平均相关性值。
AUD, 听觉；CO, 扣带-颞叶；CP, 扣带-顶叶；DMN, 默认模式；DA, 背侧注意力；FP, 前额-顶叶；NA, 未分配；RT, 后扣带-颞叶；SMh, 体感运动手部；SMm, 体感运动口部；VA, 腹侧注意力；VIS, 视觉。
讨论
青少年的控制-默认和交叉控制枢纽显示出比成人更多样化的连接性
在当前的研究中，我们提供了证据，表明在中年儿童时期已经建立了类似于成年人所发现的静息态皮质枢纽类别。然而，尽管在中年儿童时期存在类似成人的皮质枢纽类别，但发展的影响可能解释了为什么在一些青少年枢纽类别中包含了额外的网络表示。具体来说，我们发现在我们的青少年控制-默认和青少年交叉控制类别中存在正在进行的功能网络精炼和隔离（图2A和2D），这体现在它们比其对应的成人枢纽类别具有更多样化的功能网络表示（例如，相比于成人，青少年交叉控制枢纽中的显著性网络的连接更强，而默认模式的连接更弱；与成人相比，青少年控制-默认枢纽中的显著性网络的连接更强）。
在我们的样本中，大多数参与者的年龄都小于这项先前工作中的年龄范围，但他们的结果为我们观察到的青少年控制-默认和跨控制枢纽类别的连接性模式多样性增加提供了可能的解释，这与成年人相比较。例如，在当前工作中强调的发展期（8-17岁），在默认模式和前额-顶叶网络中的特定个体的分区的参与系数（PC）值可能位于这些非线性曲线上的任何位置。我们假设，这种发展过程中PC值的波动导致了在青少年中识别的枢纽类别的连接模式更为多样化。然而，这两个枢纽类别（青少年控制-默认和青少年跨控制）在用于枢纽分类步骤的所有三个参与者子组（每组n = 189）中都被观察到（见图S2），这表明这些青少年特定的枢纽类别更多地与发展相关的网络细化有关，而不是我们青少年子样本中的个体差异。
与将感官网络与扣带-颞叶和背部注意力网络集成的单一成人控制处理中心类别相反，我们发现青少年控制处理中心被划分为在各个子群中可靠且明显不同的两类。这两种明显不同的青少年控制处理中心类型（青少年控制处理（VIS）和青少年控制处理（AUD + SM）中心；图2B和2C）的证据可能强调了对感官输入和输出进行差异化整合到以认知控制为重点的网络的发展需求。与直接参与感官处理和运动行为的区域相比，任务参与期间与认知控制相关的皮质激活在解剖学上是分开的，但这些区域必须协调进来的感知和输出反应以成功执行任务。一种认知控制过程的理论概述了一个功能，其中专门用于控制处理的皮质区域可能充当中介，将感官信息传输到和从专门用于认知控制的网络。这个被提出的系统负责处理进来的刺激，将这些信息路由到基于该进来的信息做出决策的网络，然后将这些决策路由回到特定任务的适当输出。
我们认为在青少年中发现的控制处理中心是基于感官输入进行区分的，其中控制处理（VIS）中心主要将视觉刺激路由到背部注意力网络，而控制处理（AUD + SM）中心主要将听觉和体感运动刺激路由到扣带-颞叶网络。扣带-颞叶和背部注意力网络，它们也是青少年交叉控制中心的主要网络，然后解释这些信息，并根据任务做出决策，然后将信息传递回一个或两个控制处理中心进行输出。我们观察到的控制处理中心类别的分割提供了证据，表明支持这种需要认知控制的任务完成的功能网络尚未整合到成人样本所看到的程度。我们假设，我们的青少年样本中的感官刺激的这种隔离，导致中心类别的分离，是由于属于功能网络的皮质区域的快速发展。
青少年控制处理中心与认知灵活性相关 对于我们识别出的两种青少年控制处理类别（VIS和AUD + SM），我们发现它们与认知灵活性任务的表现（图4）有显著关联（在进行多重比较校正之前），这项任务是在扫描仪外进行的（参见STAR方法：执行功能任务）。虽然控制处理（VIS）的结果在进行八次测试的Bonferroni校正后没有生存下来，但相关性结果与通过校正的控制处理（AUD + SM）结果的方向趋势相同。我们认为这些结果对于更好理解青少年特定中心与发展过程中的认知灵活性任务表现的关联是有价值的。根据最近的工作，我们期望使用RSFC数据的大脑-行为关联非常小，即使是在使用数千名参与者的非常大的样本时。青少年控制处理中心类别的分割是与成人中心类别最显著的分歧，值得注意的是，两种青少年控制处理类别都与认知灵活性任务表现显示出相似的关联。对这些中心类别如何随着年龄整合，以及这种整合可能如何与成熟的EF表现相关，进一步的调查是有必要的。
此外，这些结果支持了上述理论，即青少年中的两种控制处理中心可能都充当中介，将感官信息传输到和从成功完成EF任务所必需的专门认知控制网络。然而，考虑到在这项当前工作中测试的网络组织是来自静息状态数据的，所以在当前的工作中无法做出直接的关联。然而，这个假设确实与观察到的RSFC数据中的连通性代表一个人一生中长期共激活历史的理论相吻合。我们认为，青少年控制处理中心RSFC与认知灵活性任务表现的关系至少部分是由于在发展过程中这些中心区域的Hebbian共激活，这在青少年参与任务状态时是必需的。
我们在当前研究中看到的关联可能实际上也在突出以前发现在认知灵活性任务中表现出显著年龄相关差异的皮质区域。在这项以前的工作中，在类似认知灵活性（切换）任务的预备控制期间，前额-顶叶、默认模式、背部注意力和扣带-颞叶功能网络内的皮质区域在成人和青少年之间显示出显著的年龄效应。任务提示期间，青少年和成人之间的差异最大的区域与我们的青少年控制处理（VIS）和控制处理（AUD + SM）类别相符。实际上，顶部和底部的顶叶、底部的颞叶和侧面的视觉皮质区域在那项工作中的峰值年龄差异和我们的青少年控制处理中心峰值中心数量之间有大量的重叠。我们假设这些皮质区域结果的相似性可能是证据，表明青少年控制处理中心在认知灵活性任务的预备控制阶段起着重要作用，并且在这个年龄范围内正在经历大量的发展变化。
总的来说，这些结果表明，青少年控制处理中心连通性的个体差异可能影响将感官输入成功传递到更专门的认知控制网络，如交叉控制中心类别中的那些网络。在发展过程中，这种信息的路由可能尤其重要，因为这些控制处理中心还没有像在成人中观察到的那样合并。
研究的限制
在当前的工作中，我们使用了一个已建立的、预定义的皮质区块集26来识别青少年的皮质中心。虽然使用预定义的区块集可以展示在青少年中识别中心的普遍性，并为这项工作提供了一种计算量较小的方法，但未来的工作应该定量测试预建立的区块和个体特定区块（如在成人工作中使用的）定义的中心的差异。此外，当前的工作侧重于来自三个fMRI收集的大型横截面样本，以解决在发展过程中发现的中心类别的普遍性问题。然而，我们对这项工作的最低入选标准是5分钟的数据，以前的工作已经证明，包含大量fMRI数据（>45分钟）的数据集会显著提高单个主题RSFC的可靠性。我们未来的工作计划利用一个有大量样本的青少年集，其中有几个小时的RSFC数据，类似于Midnight Scan Club成人样本，以更好地研究使用精确功能映射在儿童期间RSFC中心类别的个体差异。
要完全理解青少年皮质中心区块的发展，需要仔细考虑由PC定义的皮质中心的发展轨迹。未来的工作应该包含一个纵向的fMRI数据集，跟踪从青少年到成年的个体（例如，ABCD研究），并跟踪功能网络平均PC的非线性变化如何影响儿童随年龄增长的皮质中心。值得注意的是，我们青少年集中定义的许多中心区域属于静息状态功能网络，如默认模式和前额-顶叶网络，这些网络已经被证明在生命的这一时期内，网络区块内部和之间的共激活发生了巨大的变化。未来的工作应该量化这些共激活变化的轨迹，以及这些变化可能如何影响发展不同阶段的皮质中心分类。这样的工作将增加有价值的知识，了解中心如何从青少年到成年期间的纵向组织。
最后，我们在青少年数据集中强调的皮质中心与EF（执行功能）任务表现的大脑-行为关联是特定于静息状态下的功能网络组织。以前在成人中的研究发现，连接中心的功能共激活或“连接性”（FC）模式与非连接中心相比，从静息状态到任务状态发生了显著的变化。在参与者参与任务的过程中，连接中心表现出了网络间FC的增加调制和网络内FC的减少调制。我们未来的工作计划通过在青少年积极参与这两项EF任务时收集的fMRI数据上复制这些中心识别方法，量化中心连接性配置文件从静息状态到EF任务状态的变化。然后，我们可以测试相对于在静息状态下的影响，中心连通性对这些不同情境下的任务结果的影响。
结论
在儿童中期，可以识别出四个主要的皮层枢纽分区类别，这些类别与成人中发现的三个枢纽类别有着强烈的相似性，这些类别以其“发育形态”出现。然而，青少年控制-处理枢纽分为两个独立的类别，青少年控制-默认和交叉控制枢纽的连通性配置包括比其类似的成人对应项更多的“控制”网络连接。此外，与青少年皮层控制-处理枢纽类别相关的功能连接性显示出与认知灵活性任务表现的明显关系。我们认为，控制-处理枢纽在青少年中作为感官信息的输入/输出控制器，因此可能与协调和提高发展中的复杂行为有关。
总的来说，这项工作的结果表明，成人样的皮层枢纽类别可以在儿童中期明确识别，但枢纽类别的特征可能仍在发展，特别是控制网络如何与输入和输出处理接口；这种发育配置也可能影响一些需要认知控制的任务的表现。
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