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超扫描:研究社交互动的神经-脑间基础的有效方法

     社交互动是人类生活的重要部分。理解社交互动的神经基础是一项挑战性的任务,超扫描方法在过去的二十年里一直在尝试解决这个问题。在这里,我们回顾了现有的文献,并评估了超扫描方法的当前状态。我们回顾了用于同时测量多个参与者大脑活动的方法类型(fMRI,M/EEG和fNIRS),并权衡了它们在超扫描中的利弊。此外,我们讨论了用于估计大脑网络和同步的不同类型的分析。最后,我们在不同认知功能及其与社交互动的关系的背景下,呈现了超扫描研究的结果。总的来说,本文的目标是全面呈现过去20年超扫描研究的方法、分析和结果。本文发表在Frontiers in Human Neuroscience杂志。(可添加微信号siyingyxf18983979082获取原文,另思影提供免费文献下载服务,如需要也可添加此微信号入群,原文也会在群里发布)。

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引言

      社交互动对于人类自我发展和维持的重要性在古希腊哲学中就已经被强调,并且一直以来都在讨论之中。然而,直到最近几十年,认知神经科学领域才开始研究社交互动期间的大脑活动。通常,只有参与者中的一个的大脑被记录,因此一次只记录了群体互动的一部分。因此,这种实验可能提供的洞察力是有限的。为了全面检查社交互动,产生了超扫描的想法,即同时测量多个大脑的活动。这种技术的显著优点是它允许研究两个或更多互动大脑之间的实时动态(Hari和Kujala,2009;Hari等人,2013)。与经典的实验范式形成对比,后者在社交互动期间同时测量几个互动参与者的大脑活动允许研究大脑内部和大脑间的神经关系(Schilbach等人,2013)。因此,超扫描技术提供了一种新的方法来解释联合行动的复杂性,即其自发性、互惠性和多模态性,这构成了其神经科学检查的一大挑战。本文有两个主要目标。首先,我们回顾了超扫描领域使用的方法和分析类型。其次,我们回顾了使用超扫描方法研究的认知功能及其神经基础。

     在过去的一个世纪中,人们开发了各种各样的方法来测量大脑活动。在认知神经科学领域中,最常用的测量大脑活动的方法是电脑图(EEG)(Luck和Hillyard,1994)、磁脑图(MEG)(Baillet,2017)、功能性磁共振成像(fMRI)(Eisenberger,2003)和功能性近红外光谱(fNIRS)(Ferrari和Quaresima,2012)。每种方法都有其优点和缺点,这可以帮助我们进一步理解不同的大脑功能。主要是当关注超扫描时,它们的特点,如时间和空间分辨率以及移动性,都是有价值的。我们在这里回顾了所有这些在超扫描研究的背景下的内容。

fMRI 

      功能性磁共振成像(fMRI)是一种间接测量神经大脑活动的方法。具体来说,它通过检测与血流相关的变化来测量,这是血氧水平依赖性(BOLD)对比(Glover,2011)。自20世纪最后十年以来,fMRI已经成为认知神经科学中使用最广泛的方法之一。它最重要的优点是空间分辨率。标准的fMRI扫描仪以3毫米的空间分辨率估计大脑活动,专用仪器将限制推向亚毫米范围。

      与下面讨论的其他方法相比,fMRI是确定大脑中发生了什么的最佳方法。此外,它是测量深部大脑结构的非侵入性方法。然而,由于它使用血流来估计神经活动,其时间分辨率无法与M/EEG相比(Glover,2011)。此外,为了测量BOLD信号,要求参与者在扫描仪内保持稳定的躺卧位置(图1A)。实验工具的低移动性使其不适合在自然和生态有效的设置中研究社交互动。尽管移动性低,但第一次进行的超扫描研究是一项fMRI研究。Montague(2002)进行了一项成功的可行性研究,将两个扫描仪中的参与者连接起来。为了解决需要两台扫描仪完成研究时出现的问题,King-Casas(2005)进行了一项研究,使用位于德克萨斯州和加利福尼亚州的扫描仪通过互联网连接。之后,其他研究在拥有两台扫描仪的设施中进行;然而,到目前为止,只有少数研究尝试使用fMRI超扫描方法研究社交互动(Tomlin,2006;Saito等人,2010;Schippers等人,2010;Tanabe等人,2012;Tomlin等人,2013;Spiegelhalder等人,2014;Koike等人,2016,2019;Abe等人,2019)。其中一个原因可能是在没有运动和交流的情况下,创建涉及参与者互动的实验范式的困难。另一个原因可能是fMRI数据的复杂性需要开发新的分析类型,这些分析类型适合回答关于大脑间关系的问题。可以明智地说,这些研究的价值都是极高的,需要进行更多的研究,因为fMRI具有良好的空间分辨率。此外,如果与EEG结合使用,这种方法可能具有很大的价值,以克服时间分辨率差的问题(Koike等人,2015)。

图1. 超扫描中使用的神经影像学方法。 
(A) 来自Koike等人(2019)。用于研究相互注视的双重fMRI设施的视图。
(B) 来自Acquadro等人(2016)。两位吉他手的EEG测量。
(C) 来自Osaka等人(2015)。用于研究合作唱歌的fNIRS设置。

EEG/MEG

      测量大脑活动的最古老的方法之一是电脑图(EEG)。与fMRI和fNIRS相比,它通过使用放置在头皮上的电极记录电活动,直接测量神经活动(图1B)。因此,它不依赖于血液氧合,其时间分辨率高于其他方法(Michel和Brunet,2019)。然而,因为电极放置在头皮上,它最适合研究大脑皮层,而不是深部大脑结构。传统上,EEG被认为是一种低移动性工具,因为它需要严格控制参与者的动作和周围环境,这将其限制在实验室环境中。然而,在过去的几年里,新技术的发展允许通过创建移动EEG系统来提高移动性(Melnik等人,2017)。这样的系统是研究社交互动的一个很好的工具。尽管fMRI是进行超扫描研究的第一种方法,但EEG目前是进行超扫描实验的最常用方法。它的流行来自于它最重要的优点,即时间分辨率。需要一种对此敏感的方法来研究在快速规模上展开的社交互动。到目前为止,只有EEG能够在毫秒级别的尺度上解释两个或更多的人在一起执行互动任务时神经处理的变化。高时间分辨率允许进行更精确和不同类型的大脑间分析。EEG对超扫描研究的另一个优点是,它更容易同时测量不止两个大脑,正如Dikker等人(2017)所示。EEG系统的相对低价格和移动系统的可用性是关键优势。早期的EEG超扫描研究在实验室中进行,完全控制环境和传统范式(Babiloni等人,2007a,b)。然而,随着进一步的发展,更多的互动和自然范式,如弹吉他(Lindenberger等人,2009)或浪漫接吻(Müller和Lindenberger,2014),被证明是可行的。近年来,另一种可以与EEG结合使用的技术被开发并用于研究。即虚拟现实(VR)(Ehinger等人,2014;Oliveira等人,2016;Cipresso等人,2018)在科学界越来越普遍。它允许创建完全由实验者控制的自然范式。这与EEG的结合可能是研究社交互动的一个很好的工具。

      值得一提的是,磁脑图(MEG),一种与EEG具有相似特性但移动性较低的方法,也被证明适用于超扫描测量(Baess等人,2012;Zhdanov等人,2015),并且到目前为止,它已经在一项将其与EEG结合用于研究语言交互的研究中被使用(Ahn等人,2018)。此外,这种方法也被用来研究母亲和孩子之间的互动(Hirata等人,2014;Levy等人,2017)、自然对话中的发言者-听者角色(Mandel等人,2016)以及领导者和追随者的手部运动学(Zhou等人,2016)。最近,Boto等人(2018)开发了一个移动MEG系统。因此,我们可以预期在未来几年会有更多的MEG超扫描研究。

fNIRS

      我们回顾的最后一种神经影像学方法是功能性近红外光谱(fNIRS)。与fMRI类似,它间接测量大脑活动,并使用氧合和脱氧血红蛋白之间的对比,与EEG类似,它最多可测量空间分辨率(1厘米)表面大脑区域(Scholkmann等人,2013)(图1C)。此外,其时间分辨率低于EEG,介于0.1和1秒之间(Quaresima和Ferrari,2019)。尽管有这些限制,fNIRS因其移动性和对运动伪影的抗干扰能力而在认知神经科学中得到广泛使用。与这里讨论的其他方法相比,用fNIRS测量的信号不会受到参与者运动的强烈影响。这个特性允许创建实验范式,这些范式比经典研究更接近真实生活情况。在研究涉及参与者行动的社交互动的情况下,这是一个必需的关键特性。第一项超扫描fNIRS研究由Funane等人(2011)进行,他们使用了一个简单的敲击同步任务来研究两个大脑之间神经活动的一致性。从那时起,许多研究者在各种类型的范式中采用了超扫描fNIRS来研究社交互动(Scholkmann等人,2013)。Nozawa等人(2016)进行的一项特别有趣的研究涉及了在自然环境下测试的参与者群体(四人)(合作交流)。此外,最近开发的婴儿用fNIRS系统允许研究与父母-儿童互动相关的大脑功能(Reindl等人,2018)。这样的实验证明了研究神经大脑间基础是可行的,并且它为理解人类认知带来了新的见解。

分析类型

     对超扫描数据的分析和解释是一项具有挑战性的任务。首先,需要将内部大脑类型的分析调整到大脑间的数据;或者,需要开发新的分析类型。其次,将与两个参与者呈现的相同刺激相关的大脑间关系与代表大脑间网络的关系分离开来是具有挑战性的(Burgess,2013年)。在相关性的情况下,这涉及到计算偏相关系数或半偏相关系数。可能对其他度量进行类似的调整。另一种方法是将真实的参与者对与随机选择的对进行比较,以及进行排列分析(例如,Bilek等人,2015年)。随机选择的对只显示由于直接的联合刺激而产生的耦合。从实际配对的受试者观察到的耦合中减去这种效应,就揭示了由于伙伴的真实互动而产生的大脑活动的耦合。总的来说,这是一个需要精确指定所讨论的科学问题的艰巨主题。

     在讨论大脑间耦合度量时,提及Hasson等人(2012年)提出的框架是至关重要的。这个框架认为,大脑间的耦合对于构建共享的社会世界至关重要。这个框架建立在关注大脑间耦合但没有使用超扫描方法的研究之上。具体来说,Hasson等人(2004年)在fMRI扫描器中向单个受试者展示了视频,并进一步分析了与电影的不同部分相关的大脑间耦合(所有受试者之间)。此外,Stephens等人(2010年)使用同样的方法研究了发言者和听者(扫描一位发言者和许多单独的听者,以研究发言者和听者之间的关系)。这些研究对超扫描领域的发展至关重要,也有助于理解大脑间的耦合。他们调查了单个受试者;只有随机选择的配对,然而,这些相似之处很有趣,能洞察大脑的功能。因此,随机选择配对的假设控制可以展示受试者之间有趣且有洞察力的相似性(耦合)。

      应用于超扫描数据的分析类型可以分为不同的类别。有各种耦合测量,相关性和依赖性分析,图论测量,以及信息流的分析。在这一部分,我们按顺序讨论了所有这些分析类型。

耦合/连接性度量 

      用于估计大脑之间耦合/连接性强度的最常见方法之前已被用于研究单个大脑。它们基于在傅立叶领域计算的二阶度量。它们在组合不同频率的技术细节和标准化类型方面有所不同。也就是说,像相位锁定值(PLV),相位滞后指数(PLI)或相位相干性这样的度量已经被用来估计大脑之间的耦合。PLV度量了在观察的时间窗口中两个信号(在超扫描的情况下来自两个不同的大脑)是如何相位锁定的。当特定频率的相位完全同步时,PLV等于1,当它们不同步时,PLV等于0。这个度量被用在多个EEG超扫描研究中。它们调查了两个参与者在尝试模仿他们的手(Dumas等人,2010年,2011年)或手指动作(Yun等人,2012年)(图2A)在协调的时间估计任务(Mu等人,2016年)期间,讲话和听(Pérez等人,2017年)以及在合作决策任务(Hu等人,2018年)期间的大脑皮层同步。另一种类似的度量,也与相位同步相关,PLI,被用于研究吉他手的协调行为(Lindenberger等人,2009年;Sänger等人,2012年),也用于口头交互任务,使用EEG和MEG(Ahn等人,2018年)。PLV和PLI是类似的度量,然而,有人指出PLV存在共同源问题,而PLI没有(Aydore等人,2013年)。然而,对于超扫描研究,其中源在大脑之间分离,这些度量应该给出相同的结果。相位相干是另一种估计大脑内或大脑之间皮层同步的方法,这与神经震荡的相位有关。它是两个信号相似性的度量,有不止一种方式可以量化它。不同版本的相位相干被用于超扫描实验(对于不同相位度量之间的详细差异,我们推荐Thatcher,2012年)。值得注意的是,上述研究调查了吉他手(Lindenberger等人,2009年;Sänger等人,2012年,2013年;Müller等人,2013年)以及在接吻时的情侣(Müller和Lindenberger,2014年)。此外,后一项研究还估计了大脑之间的交叉频率耦合。

图2. 超扫描中用于研究大脑间关系的分析方法。

(A) 来自Yun等人(2012)。相位同步被用作耦合度量来研究隐性协调任务中的大脑间连接。为两个参与者的不同感兴趣区域之间的相位同步(PLV)呈现了theta(4-7.5 Hz)和beta(12-30 Hz)振荡的地形图。

(B) 来自Koike等人(2016)。用相关性估计的大脑间同步。

(C) 来自Müller等人(2013)。描绘了大脑内部和大脑之间显著连接的大脑地形图。应用于分析吉他即兴演奏同步的图论度量的示例。

       小波变换相干性(WTC)是一种测量两个信号相干性的相关方法。它被开发出来分析地球物理时间序列(Grinsted等人,2004)。然而,它也在神经科学中找到了应用,特别是在分析fNIRS超扫描研究。自从第一项fNIRS研究(Cui等人,2012)以来,它就被用在了后续的实验中。由于它是用于分析fNIRS的大脑间同步的最常见方法,它也是所有超扫描研究中最常见的分析方法。WTC被用来估计行为监控(Dommer等人,2012)、合作和竞争行为(Cui等人,2012;Osaka等人,2014;Cheng等人,2015;Liu等人,2016b;Wang等人,2019)、模仿(Holper等人,2012)、口头交流(Jiang等人,2012,2015;Nozawa等人,2016)、非语言交流(Osaka等人,2015;Hirsch等人,2017)、决策制定(Tang等人,2016;Zhang等人,2017)、协调(Hu等人,2017;Ikeda等人,2017;Pan等人,2017)、母子问题解决(Nguyen等人,2019)以及教学/学习行为(Pan等人,2018)中的大脑间同步。

      本节中提到的所有耦合/连接性度量都是来自不同大脑的两个神经信号之间的相似性度量。在这些研究中,这种相似性被解释为大脑之间的同步。此外,这种相似性是用不同的方法估计的,并始终被称为大脑间的同步。这种将许多分析方法简化为解决同步问题可能会导致对结果的错误解释,并在研究间创建错误的一致性视图。超扫描领域应该发展术语来区分大脑间同步的不同度量和用于估计它的方法。

相关性和依赖性分析

      另一种测量大脑间同步的方法是通过估计来自两个大脑的信号之间的相关性。在超扫描文献中,我们发现了应用于EEG、fNIRS和fMRI数据的不同类型的相关性度量。由于fMRI的时间分辨率低,上一章讨论的耦合度量只能在非常低频范围内使用,这通常不与大脑的信息处理相关联。因此,两个测量大脑之间的关系通常是通过使用线性依赖性来估计的。用于相关性分析的不是BOLD信号本身,而是代表不同任务中激活的回归模型系数。这些类型的分析被应用于研究相互注视、共享注意力和合作在"共同力量产生任务中(Saito等人,2010;Koike等人,2016,2019;Abe等人,2019)(图2B)。这些研究中发现的相关性被解释为大脑间的神经同步。

      此外,有两项研究关注了参与者之间的口头交流,并使用BOLD活动的相关性来预测信息在发送者和感知者之间的流动(Anders等人,2011)以及对话者之间的大脑活动同步(Spiegelhalder等人,2014)。为了进一步扩展依赖性分析,BOLD信号的ICA分解与交叉相关性结合使用在研究了边缘性人格障碍患者和健康参与者的联合注意力的研究中(Bilek等人,2015,2017)。在那里,两个大脑信号之间的交叉相关性被解释为信息流。

       相关性度量也应用于EEG超扫描数据。也就是说,我们确定了在不同范式中使用相关性作为大脑间同步的度量的研究。此外,EEG信号的不同方面被用于相关性分析。不同频率(theta和alpha)之间的相关性被用来研究语音节奏的协调(Kawasaki等人,2013)以及陌生人和夫妻之间的交互在alpha、beta和gamma中的差异(Kinreich等人,2017)。此外,总体独立性分析(Wen等人,2012)被用于一项研究,该研究在一组学生的课堂环境中研究了大脑间的同步(Dikker等人,2017;Bevilacqua等人,2019)。这种分析被用来预测课堂动态和参与度。

     最后,有两项fNIRS实验应用了相关性分析来估计在需要合作或竞争的任务中大脑之间的同步性(Funane等人,2011年;刘等人,2015年)。

     与耦合测量类似,由于应用了各种方法来估计同步现象,相关性和依赖性分析在如何关联不同研究的结果方面存在模糊性。

图论度量 

      大脑之间的网络也可以用图论度量来量化。到今天为止,只有一些研究使用了图论度量对EEG超扫描数据进行了研究。图论度量关注大脑网络的不同方面。在现有的超扫描文献中,我们发现了一些研究,这些研究关注了参与者进行决策任务时大脑之间的连接和网络的模块化属性(De Vico Fallani等人,2010年)。此外,还有不同的图论度量被用来研究吉他手之间的大脑网络。在音乐协调过程中,大脑网络的小世界性得到了增强(Sänger等人,2012年),并且大脑网络的拓扑结构依赖于频率,在较高频率下更为规则(Müller等人,2013年)(图2C)。此外,大脑网络的方向性被用来预测吉他手中的领导者和追随者(Sänger等人,2013年)。在另一项研究中,研究者调查了在战斗合作任务中大脑网络的维度性(Dodel等人,2011年)。所有提到的度量都表明,可以用图论度量来估计神经同步性,这些度量扩展了我们对大脑网络的理解。这里提到的几项研究对理解大脑之间的神经动态提供了深入的见解。我们认为,图论度量是处理大脑间关系复杂性的一个很好的工具。像模块性、小世界性和方向性这样的度量为理解动态社交互动的神经基础带来了新的视角。应该有更多的研究探索这些度量。此外,更多的数据驱动方法来定义网络属性正在变得越来越流行,也可以在超扫描中找到它们的应用(Sporns,2018年)。

信息流 

     除了同步性、相似性或网络属性外,我们还可以将超扫描分析的焦点集中在从一个大脑向另一个大脑的信息流上。这类研究需要估算大脑之间的因果关系。用来确定这种因果关系的方法是格兰杰因果性及其在频域中的等效物:部分定向相干性(PDC)。在EEG超扫描文献中,这些方法被用来估计合作飞行员的大脑之间的连接(Astolfi et al., 2011, 2012),结果表明,在合作行为增加时,因果关系更强。同样,在合作和利他行为的决策任务中,参与者的大脑之间的因果关系也有所增加(De Vico Fallani et al., 2010; Ciaramidaro et al., 2018)。此外,还有一个fMRI研究和一个fNIRS研究关注了大脑之间的因果关系。Schippers等人(2010)用fMRI研究了手势交流中的这种关系,Pan等人(2017)用fNIRS探索了合作恋人的大脑之间的因果关系。我们可以用我们在这里讨论的方法估计大脑之间的因果关系;然而,关于允许信息在大脑之间流动的神经底物是什么的重要问题尚待解答。理解信息流和由于相同感官输入导致的大脑之间神经活动同步的区别至关重要。这个问题经常没有被解决,并留给读者去思考如何分开处理两者。未来的研究应该关注这个方面。

      总的来说,在这一部分,我们回顾了在超扫描领域使用的不同方法和分析类型。各种技术和分析表明,超扫描是认知神经科学领域的新的、有价值的部分。然而,在许多情况下,特定方法的优点和缺点并不那么明显。此外,至少在某种程度上,我们认为使用的技术种类的增加是探索性的,还需要进一步研究它们是否与同一组生理过程相关。

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协调和同步 

      研究包含相互调谐或同步的行动间协调是高度适合超扫描技术的领域之一。同时测量交互受试者的脑活动,允许实时获取在毫秒时间尺度内使得人际运动同步可能的神经过程的相互耦合。实验范式试图解决人际神经动力学和行为同步性之间的关联,从简单的按键任务到复杂的自然设置(例如共同演奏音乐)都有涉及。在简化的任务中,可以轻易地操作诸如视觉接触、反馈以及同步模式(同相位 vs. 反相位)等不同的参数。此外,一些研究比较了人与人之间以及人与计算机(节拍器)之间的行为同步度(Konvalinka等人,2014; Mu等人,2016; Hu等人,2017),以提取交互的社会方面。这样的设置使得在控制共享感官环境的影响的同时,能够检查行动协调和同步的各个方面。

      一种常规范式被用来研究协调行为及其神经基础,这要求参与者在预定或自我时间间隔过去后执行一次时间同步的按钮按压。由此产生的结果是,更好的表现与前额区的更高大脑间一致性以及在二元组中更强的社会联系有关(Funane et al., 2011; Mu et al., 2016; Hu et al., 2017; Pan et al., 2017)。

      另一种范式采用连续的轻拍或手指/手部动作,这为研究同步过程的时间进程和动态提供了额外的洞见。Tognoli等人(2007)发现,在视觉下从无协调状态自然过渡到协调的节律动作过程中,右侧中央顶叶的α mu范围EEG节律表现出特定的变化。Dumas等人(2010)采用了脑间方法,利用多种频率带的相位锁定值(PLV)。他发现,在自然同步阶段,右顶叶的α mu振荡明显更加耦合。这两项结果都指出这些模式对于镜像神经元系统的重要性。Naeem等人(2012a,b)也使用了一个类似的范式,研究了α波段活动。然而,他们并没有复制Tognoli的方法,而是聚焦于mu范围内更宽波段的不同协调背景下的活动(固有,同相位,反相位),暗示了对下部(8-10赫兹)和上部(10-12赫兹) mu波段的功能性区分(Naeem等人,2012a)。前者似乎反映了一般的注意力过程,后者则受任务和半球影响:在左半球,上部mu波段在模仿过程中存在,而在右半球,它参与了知觉-运动判断。基于此,作者们提出一个右半球回路,调控其他人行为的处理方式,以达到期望的协调模式(Naeem等人,2012b)。在另一项关注交互方向性的研究中,被认为是领导者的参与者表现出前额α活动的特征性抑制,可能代表增强的认知控制和规划(Konvalinka等人,2014)。通过用tACS操控参与者之间的神经同步,两项研究直接探讨了相位耦合神经振荡对行为表现的影响。结果表明,在各自的运动皮质上,同相位的β刺激而非α或θ刺激促进了敲击同步(Novembre等人,2017; Szymanski等人,2017a)。然而,这种效应在EEG研究中是否可以复制,目前还没有证据。

      与这种最简单的实验设置相反,有几项研究在更具认知需求和更自然的环境中应用了超扫描。在记录两个主体在模仿敲击任务中互动时,Holper等人(2012)观察到两个互动大脑之间的功能连接性增加。社会方面甚至调节了无意识的指尖运动同步:Yun等人(2012)发现,在进行了模仿任务的合作之后,两个主体的无意识手指运动模式变得更加同步。在神经层面,这种变化伴随着theta和beta波段在不同区域,包括下额回(IFG)、前扣带皮质(ACC)和前脑室内侧前额皮质(vmPFC)中的相位锁定的增加。在这个背景下,研究者将观察到的活动模式与隐性社会处理联系起来。

       在一个认知需求更高的任务中,Lindenberger等人(2009)研究了一对一起弹奏旋律的吉他手。同样,他们报告了在受试者之间协调的行动涉及两个大脑之间的振荡耦合。在协调的演奏开始时,他们发现两个大脑之间的相位同步显著增加,主要是在前额-中央连接上。同步在低频范围内异常稳健,从0.5到7.5赫兹,最大值在3.3赫兹的theta频率。这个结果与先前提到的主要在人际行动协调期间报告占优势的alpha同步的研究相矛盾。然而,作者指出,观察到的耦合可能只是反映了个体的感知和行动的时间结构的相似性。因此,尚不清楚神经耦合是否导致对之间的有效运动协调。这些研究并未报告特定的大脑区域和频带,而是暗示,通过人际耦合的大脑振荡的大脑间连接性,促进了复杂的人际行动协调。

      行动协调的社会方面,即社会联系和社会性格特征对同步性能的影响,是多脑记录提供新的有价值洞察的另一个主题。在荷尔蒙水平上,Mu等人(2016)显示,通过鼻腔给药的催产素可以显著地促进α波段的神经同步,从而有效地支持运动协调。Pan等人(2017)在一个简单的协调任务中,比较了恋人,陌生人和朋友之间的社会联系的影响。他们在恋人的大脑之间确实发现了显著增加的同步。更具体地说,他们报道说,右前顶叶网络参与了浪漫处理和社会认知。同时,恋人们的协调表现也显著增加。由于催产素与社会联结,特别是浪漫关系有强烈的关联,这个结果支持了Mu等人(2016)的研究,表明了人类荷尔蒙对人际行动协调的促进作用。Hu等人(2017)在应用相同的简单交互任务时,发现了参与者的亲社会倾向与他们各自的脑间同步之间的关联。总的来说,这些研究支持了社会特性和人际协调同步能力之间有强烈联系的证据。

      当前关于同步和协调的超扫描研究报告了在各种区域和频段的神经(同步)效应,尽管探索的是非常相似的任务。有两组发现:第一组报告了与更好的行动同步相关的前额和顶叶区域的被试间神经耦合(theta、alpha和beta频率)。第二组发现关注的是没有在个体间耦合的机制,但与单个大脑如何在协调背景下处理输入的刺激相对应(Tognoli等人,2007;Naeem等人,2012a,b;Konvalinka等人,2014)。有趣的是,这些大脑内效应也被报告在阿尔法频率范围的前额和中央-顶叶区域。它们都表明,人际行动同步伴随着主要在低频范围的前额和中央-顶叶区域的神经耦合。然而,关于与运动同步相关的突出频带,所报道的结果似乎并不一致:虽然一些效应主要在阿尔法(10-12赫兹)和贝塔(约20赫兹)范围内,其他的则特别排除了阿尔法范围,而强调在theta频率同步(Lindenberger等人,2009年;Yun等人,2012年;Novembre等人,2017年)。对于不同频率活动的报告效应差异,需要在未来的研究中进行解决。

     除此之外,亲社会性格特征,例如双人组的社会连通性,影响了同步的有效性。然而,由于许多上述的研究涉及的受试者对数少于10对,需要进行更多的工作以确保和复制这些结果。

音乐 

     音乐表演提供了吸引人的实验条件,因为这样的表演结合了个人内部的行动协调、人际行动同步以及持续的互动。Acquadro等人(2016)对超扫描实验中音乐环境的优势进行了评述。多种实验范例允许对交互的不同方面进行研究。

      为了调查互动过程中的大脑间同步是否仅由于对同一环境情境的感知,研究人员会给参与者分配角色,以探究不同角色是否会产生不对称的大脑同步模式。Sänger等人(2012)通过使用EEG超扫描技术研究了音乐领导者与跟随者二重奏在反复演奏一首双声部音乐片段时的人际行动协调。他们发现,由于领导者和跟随者在演奏中扮演的角色不同,导致他们的大脑内部相位锁值(phase-locking)发生了变化,而且在音乐协调性高的阶段,他们的大脑内部和大脑之间的相位一致性(phase coherence)也增强了。因为这部乐曲中存在互补的旋律,所以在行动和感知不等价的情况下,也会发生相位一致性。另外,他们的图论分析也显示出超脑网络结构的存在。Sänger等人(2013)对同一数据集进行的后续分析,让我们可以研究两个大脑之间功能连接的方向性,结果显示这种方向性与音乐角色有关。Pan等人(2018)记录了在使用两种学习方法(部分学习vs整体学习)学习两首歌曲过程中,学习者和指导者大脑活动的数据。他们发现,在部分学习组中,学习过程中存在显著的人际大脑同步,这甚至可以预测学习的效果。此外,Granger因果性分析显示,在特定的学习阶段(教学阶段),从指导者到学习者存在显著的耦合方向性。整体学习组中人际大脑同步关系的缺失,表明它不仅仅是共享感知的机制,因为两个学习组接收到相同的感觉输入并执行相似的行动。在领导者-跟随者的音乐共同任务中,同步振荡是常见的机制,这些信号的非同步性部分地引发了互动任务中的大脑间同步。

       为了研究没有指定角色的音乐情况,研究人员进行了一些实验设计,因为在许多音乐场合,人们并没有被指定具体的角色。一些实验使用现有的音乐作品,而其他实验则涉及到更自由的音乐互动,比如歌曲中没有注解的部分,甚至是即兴创作。Novembre等人(2016)利用乐谱的结构化特性,来操纵熟悉度和行为间人际同步性,在钢琴演奏中。他们报告说,在钢琴家熟悉段落的两个声部时,阿尔法抑制与和谐与不和谐的速度指示之间存在显著的相关性。作者们最后得出结论,阿尔法振荡是神经过程,调节自我与他人的整合与隔离,这个过程被内部知识与共同行动期间的外部环境信息的兼容性所调节。

      在确认EEG是一种适合在音乐环境下进行超扫描的方法后,Babiloni等人(2011)使用了一种超扫描范例来研究在音乐团队中的共感,他们一起演奏一首乐曲(Babiloni等人,2012)。在观看他们演奏的视频期间,右侧的Brodmann 44/45区的阿尔法去同步化与共情商测试得分的结果呈正相关。Müller等人(2013)研究了吉他手的音乐即兴创作。他们分析了在共同即兴创作阶段或者一个吉他手即兴创作而另一个在听的阶段,内部和外部脑部同步性。他们报告了高频内部脑部连接以及低频的脑间连接。单独演奏的吉他手在β范围内显示出比听者更强的输出强度;这种差异在共同即兴创作时并不存在。

       Osaka等人(2014)比较了参与者在有或无眼神接触和单独哼唱一首歌曲时的fNIRS脑间一致性。结果显示,在非面对面条件下,右下前额叶皮质(IFC)内的小波变换一致性增强。在另一项研究中,Osaka等人(2015)比较了哼唱或唱一首歌曲的两两组合,再次在有或无视觉接触,独唱和合唱之间的脑间同步性。无论视觉条件如何,左侧IFC在合唱或哼唱时都显示出增强的同步性,而右侧IFC在合唱时显示出特定的增强同步性。独唱表演和伪配对的同步性缺乏,表明双侧IFC参与了(音乐)合作任务。即使在更不结构化的音乐互动中,脑间同步性也是一个存在的机制,作为人际行动协调的标志。此外,实验性的音乐设置也可以用于方法论分析,就像Zamm等人(2018)的情况一样。

      总的来说,目前的结果确认了音乐范例作为高度协调的情况,产生了观察脑间同步作为人际行动协调机制的能力,并为未来的研究提供了高潜力。

情绪和情感 

       情绪调节和情感在各种形式的社交互动中起着关键的作用,比如愿意与同伴进行共同行动(Lopes等人,2005)或者在不同类型的亲社会行为中(Twenge等人,2007)。基于单个参与者数据测量情绪和情感的神经科学研究缺乏可能涉及社会行为的领域之间的脑间连接。为了填补这个空白,超扫描允许记录情绪产生时的脑间活动以及互动人的同时反应。

      为了处理社交交换中的情绪成分,已经应用了几种超扫描范例。其中,设置涉及了情感的面部交流(Anders等人,2011),母子互动(Hirata等人,2014;Levy等人,2017),以及涉及合作和竞争条件的目标寻求任务(Pan等人,2017)。然而,由于设置的复杂性(例如,Hirata等人,2014),超扫描研究很少关注共同行动期间情绪调节的作用(Ciaramidaro等人,2018),在大多数情况下只导致了纯粹的探索性设计和模糊的假设(Balconi和Vanutelli,2017)。

      作为在目标导向任务期间处理情绪的一个例子,Hu等人(2017)研究了配对者在执行任务时的亲社会行为,该任务中,参与者在多次试验中执行协调和独立任务。作者发现,只有在协调任务下,左中额皮质(LMFC)的脑间活动才同步。这个区域常常与记忆、反应抑制和人类在社交互动中的识别有关。此外,Ciaramidaro等人(2018)进行了一项研究,参与者有机会和伙伴分配数量。第三个参与者(观察者)将判断分配的公平性,并决定是否惩罚执行分配的参与者。参与交换的配对者由人-人或者计算机-人组成。EEG数据显示,在“超不公平”的行为被评定时,人-人条件下,观察者和接收者之间的theta、alpha和beta频带的脑间相干性更高。此外,同步活动在PC-人公平交互中也非常强烈,其中人类参与者获得了公平的奖励。正如作者所述,情绪影响较大的情境显示出更高的脑间同步。

       在另一项实验中,Anders等人(2011)通过观察男性参与者对其女性伙伴执行的情绪状态的信息流动,研究了恋人之间的情感交流。他们建议,感知伙伴的神经活动可以从发送者大脑的神经活动成功预测。这种共享激活只能在由恋人组成的配对者中找到,而不能在由发送者和另一位与她的恋人不同的参与者组成的配对者中找到。这个发现表明,伴侣之间存在强化的神经通路,这些神经通路具有高度的情感联系。

       最后,一些关于社交互动中情绪的研究已经解决了母亲和孩子之间脑间活动的同时测量。例如,Levy等人(2017)使用了一个超扫描MEG设置,通过让母子配对者观看他们自己进行积极和冲突互动的视频记录,来测量母子间的脑对脑活动。他们发现,在行为同步的互动中(例如,积极的互动),在颞上沟(STS)中发现了伽马活动。STS已经被广泛地与社会认知、心理理论和镜像行为相联系。在同一方向上,Hirata等人(2014)开发了一种超扫描MEG设备,该设备使母亲和孩子在脑活动测量期间能看到彼此的面部表情。尽管这些研究主要是探索性的,但它们作为超扫描设置中情绪交互实验设计的先驱,构成了相关的背景。

       虽然这些研究并不广泛,但它们突出了情绪组件在两种情境中对脑间活动的调节效应。首先,参与者之间的关系越亲密,脑间同步性越高,正如在恋人和母子交互中所观察到的那样。然而,还有许多其他可能的参与者之间的关系从未被测试过,例如兄弟姐妹、雇主-雇员和卖方-买方配对。在未来,超扫描应探索人类之间的其他关系以及与之相关的情绪。其次,涉及到共情行为的情境中,脑间同步性更高,尤其是当这些情境包含一个活跃的情绪组件时。总之,情绪组件的强度调节了社交互动期间的同步神经活动。然而,对这个话题仍需要进行进一步的研究。例如,必须研究压力或厌恶等经过深入研究的情绪的影响。这可以揭示出,消极的情绪交互的影响是否会引起更同步的行为,而不是在积极情绪的存在下,或者,这些的调节效应可能在某种程度上依赖于任务的种类。

合作与竞争 

      超扫描研究已经在几种方法论范式下处理了合作和竞争环境。这些范式允许在同一设置下研究这两种情况。因此,参与者可以合作或竞争来达到他们的目标,同时,记录内部和脑间的活动。例如,这包括了:囚徒困境任务(Babiloni et al., 2007a;De Vico Fallani et al., 2010)、鸡游戏(Astolfi et al., 2010)、时间估计(Cui et al., 2012)、基于轮换的交互式磁盘游戏(Liu et al., 2015, 2016b)、建筑积木游戏(Liu et al., 2016a)或乒乓球游戏(Sinha et al., 2016)。

       关于脑内活动,超扫描研究揭示了前额叶皮质(PFC)活动的一些共性。例如,在囚徒困境任务中,Babiloni等人(2007a)发现在所有的条件下(如:合作,背叛,以牙还牙)mPFC都是活跃的。相反,当参与者背叛时,ACC才会被激活。总的来说,在竞争条件下,大脑区域的全局集成度比合作和以牙还牙条件下更高。这与Astolfi等人(2010)的发现一致,在他们的研究中,背叛和以牙还牙条件在beta频段脑电图记录中获得的活动度高于合作条件。mPFC通常与社交互动有关,这支持了在所有条件下观察到的持续激活。另一方面,ACC已被关联到心理理论,表明在竞争性交互中需要额外的努力来预测对手的行为。在另一种情景中,Liu等人(2015,2016b)进行了一种电脑化的二人游戏中的轮流交互。参与者轮流成为建造者或帮助者/阻碍者伙伴;使用fNIRS记录了大脑活动。他们发现,在合作条件下,建造者的rIFG区域有显著的激活,但当他们的伙伴在竞争时没有。Liu等人(2016a)使用了类似的设置,他们发现阻碍者的rIFG区域的活动度显著更高。然而,在这两项研究中,都没有发现帮助者的效应;也就是说,没有揭示出“合作效应”。rIFG与人际互动中的共情和意图理解有关。在这个意义上,结果显示了当需要指导以达到共同目标时,需要更高的共情。另一方面,当阻碍他人的表现时,理解对手的意图起着关键作用。

      在脑间水平上,前额叶皮质的激活似乎受到任务的条件和性质的调节。例如,在上述设置中,Liu等人(2015,2016b)只在建造者阻碍者对中发现了显著的脑间同步。另外,Liu等人(2016a)观察到右侧额中回和额上回后部区域的活跃脑间同步,特别是布罗德曼区域8(BA8)在合作和阻碍性互动(而不是在并行游戏和交谈条件)期间,脑间同步活动积极。在背内侧前额叶皮层(dmPFC),特别是布罗德曼区域9(BA9)中,也只在合作互动期间观察到了脑间同步。由于参与者正在进行联合活动,因此必须同步执行运动。这与之前将PFC与规划和运动执行功能相关联的发现一致。相反,其他研究报告了在合作环境中脑间活动同步性更强。De Vico Fallani等人(2010)和Babiloni等人(2007a)进行了囚徒困境设置的研究,他们发现在竞争脑中的超脑网络连接更少,并且整体的模块度比以牙还牙和合作伙伴高。此外,Cui等人(2012)发现在合作行为期间,而不是在竞争行为期间,两个大脑上的右额上叶之间的信号相干度增加。支持这些发现的是,Sinha等人(2016)报道了当他们合作时,相比竞争情景,两个受试者之间的脑间同步性显著增高。另外,他们发现当受试者物理分离,即通过内网网络合作时,大脑之间的同步性显著增强。这与刘等人(2015,2016a,b)在竞争环境中发现的dmPFC中的同步活动相矛盾。这可能是因为不同的设置在不同条件下需要同步激活。例如,像囚犯困境这样的任务在参与者决定合作时需要更深入地理解他人的意图。

      总的来说,超扫描研究确认了之前对dmPFC在集体行为中关键角色的发现。然而,这种在dmPFC中的同步激活的强度不仅依赖于条件(即,合作和竞争),而且还依赖于特定种类的任务。例如,像轮流玩游戏(如Jenga)这样的任务需要预测对手的行动,需要更高级别的心理理论处理。另一方面,像囚徒困境这样的任务在合作场景中需要共情/心理理论,这些差异也反映在大脑之间的分析中。随着移动神经影像方法的进一步发展,可能会在更多的真实生活情境中研究合作和竞争情况。例如,我们可以想象使用像足球或篮球这样的运动游戏,在这些游戏中,球员同时与其他球员进行合作和竞争。看看实验超扫描的结果是否适用于真实生活中的合作和竞争情境将会非常有趣。

游戏与决策制定 

      在游戏和决策制定领域的研究总体显示,其神经基础涉及了一个区域网络。它们范围从内侧前额叶皮质(MFC),上颞沟(STS),到颞顶交界区(TPJ)。在过去几年中,游戏中的交互决策领域的研究焦点逐渐特化,首批研究集中在简单游戏中的活跃区域,比如博弈论。然而,最初测试社交互动神经基础的研究使用的是博弈论,因为它允许我们定义一个可能会输或者赢的社会情境。Babiloni等人(2007a)证明合作的社交互动激活了奖赏回路。相比之下,非合作行为则没有。他们的发现表明前扣带皮质(ACC)和扣带运动区(CMA)的活动非常强烈。结果突出了前扣带皮质的重要性,尤其是对于领导者。在他们的情况下,领导者是摆放第一张牌的人。

      此外,Babiloni等人(2006)提出了脑电图超扫描(EEG hyperscanning)作为一种新的、有效的方法来研究在现实生活中的社会互动中一组人的大脑活动,即“团体精神”。基于Babiloni等人(2006)的发现,他们在游戏中研究社会互动。这次的目标是同时测量不同大脑的神经活动,特别是由社会合作或竞争产生的神经过程。结果相似,他们也为前扣带皮质和扣带运动区的最大活动提供了证据(Babiloni等人,2007b)。在决策制定领域的另一个早期实验是由Tomlin(2006)进行的。他们使用fMRI超扫描研究了个人与非个人情境的影响。他们的发现与Babiloni等人(2007a)的结果一致,因为背侧前扣带皮质强烈地反应在他们的实验设置中。此外,扣带皮质和旁扣带皮质似乎对社会认知和决策做出了贡献。

     Tomlin (2006) 提出了社会领域中其他变量可能会影响这个领域的结果的可能性,比如“我”或“非我”的信念。同样,Yun 等人 (2008) 使用最后通牒游戏研究了社会决策制定,因为实验模型提供了例如公平性或读心术的估计,这在以前也被使用过 (Sanfey, 2003)。他们还提到了其他作者所说的“心理理论”的总称,显示了这个话题可以被广泛解读。他们的结果表明,前中央区域存在高频振荡,表明社交互动与这个区域密切相关。在调查性别对合作和非合作情境的影响时,Cheng 等人 (2015) 使用了功能性近红外光谱成像(fNIRS) ,揭示了大脑活动中与任务相关的相干性。这在前额皮质区域明显,特别是在异性伙伴合作时。最后要提的一项研究是张等人 (2017) 的研究,因为他们提供了过去几年研究的概览,并专注于另一个变量——欺骗。在他们的研究中,他们使用fNIRS超扫描同时测量两个参与者在两人赌博卡牌游戏中的情况。他们的发现显示,与诚实行为相比,欺骗行为在颞顶交界区的活动更强。此外,他们假设上颞沟可能在自发欺骗中起着关键作用。在游戏中的决策制定提供了一个良好控制的环境来研究决策制定。未来的研究需要揭示已知和未知伙伴的确切影响,以及合作和竞争之间的区别。此外,像面部表情或手势这样的影响也值得考虑。

行动表示和共同注意 

      每当我们与他人社交互动时,我们需要精确地协调我们的行动和伙伴的行动。为了成功的共同行动,我们需要理解伙伴的意图,并将其与我们的行动计划结合起来,始终在预期、注意和适应。在这种情况下,共同注意提供了对共同对象和目标的共享认知的基础,这是我们有效地与他人合作的必要条件。当研究这些认知能力的神经机制时,超扫描研究为研究伴随共同行动的内在和相互影响提供了新的机会。设定范围从纯粹的自然眼对眼接触和互动视觉搜索,到更具挑战性的共同音乐表演。

      考虑到相互凝视是启动共同注意力的沟通情境,Hirsch等人(2017)通过功能性近红外光谱技术研究了自然眼对眼接触的神经效应。他们比较了“在线”交互性眼对眼接触和“离线”非交互性眼对图片的情况,报告了一个广泛的神经网络对互动式相互凝视反应敏感:在在线眼对眼接触中,左前额(前部和辅助运动皮质)和颞顶区域的血流动力学信号在大脑内部表现出更高的功能连通性,并且大脑之间的同步性也增加。这个网络与与语言感知和解释相关的区域(即,布罗卡区和韦尼克区)有很大的重叠。因此,Hirsch及其团队推测,自然的眼对眼接触主动地融入了面对语言的处理。在这些区域观察到的脑间一致性支持了这一主张,表明在相互凝视过程中也活跃着使语言处理成为可能的大脑之间的信息快速在线交换。

       进一步研究相互注视的研究使用了类似的实验范式:他们观察了两个在非语言共同注意任务中互动的受试者的大脑活动 (Saito et al., 2010; Lachat et al., 2012; Koike et al., 2016)。在这里,受试者必须通过跟随伙伴的视线,自我启动共同的注视方向,或者跟随一个外部提示来相互关注目标对象。在Saito等人 (2010)的超扫描fMRI研究中,共享注意的时刻,配对的受试者在IFG中显示出显著更高的大脑间相关性。因此,他们得出的结论是观察到的右侧IFG中的大脑间同步促进了共享表征的形成,通过内化他人的意图使得共享的意图得以融入。

       这些发现与Koike等人(2016)的一项扩展的fMRI研究的报告密切相关。在这个实验中,研究人员额外检查了受试者之间的眨眼同步,将其视为共同注意的指标。在相互注视和共同注意任务之间交替,当双人组先前参与过共同注意任务时,他们显示出眨眼和右侧IFG活动的增加同步。研究人员将这视为共同注意通过的人际神经同步可以被学习,因此,可以被保存在社交记忆中的一个迹象。类似于Saito等人(2010),该研究也报告了在启动以及响应共同注意的背景下在右侧IFG中显著的大脑间同步。这种同步活动也与增强的眨眼同步正相关。重要的是,在一个视频控制条件下,参与者没有看到他们的伙伴作为一个实时录制,右侧IFG没有显示活动。从这些结果中,该研究推断出右侧IFG充当自我和他人之间的接口;因此,它被认为协调中央执行和默认模式网络之间的持续切换,将注意力在自己和伙伴之间移动。这与Saito等人(2010)很符合;他们将右侧IFG的同步活动与主体之间形成共享表示联系起来。

      Lachat等人(2012)应用双脑电图来比较社会驱动和色彩驱动的注视方向的神经活动,他们的研究基于不同的大脑振荡。他们关注的是在颞-枕和中央-顶叶区域周围大约10赫兹的频带,因为这种活动通常与社会协调能力有关。正如他们先前预期的那样,他们发现共同注意会减弱左半球的α和μ节律。然而,这种调节效应是相互注视的一般特性,不论指令的类型,即是社会驱动还是色彩驱动。研究人员将这种αμ节律的抑制解释为一个“注意力镜像系统”的迹象,它允许主体共同定位他们的注意力。这种αμ衰减的左侧化与先前的研究相矛盾,其中社交互动的神经效应主要在右半球报道(Saito等人,2010年;Dumas等人,2012年;Koike等人,2016年;Novembre等人,2016年)。

     与这些相互凝视的实验相比,Szymanski等人(2017b)在一项视觉搜索任务中,比较了个体表现和共同表现。在这里,受试者之间的互动更自然,因为可以自由地使用口头、手势和触觉交流。研究者们试图将大脑内部和大脑之间的神经动态与他们各自的团队表现联系起来。确实,他们的结果表明,随着大脑内部和大脑之间的相位同步性,尤其是在前额位置的低频率下,整体的团队表现有所提高。因此,本人以及大脑之间的相位同步被视为共同关注性能的支持性因素。

       超越共同注意,两个人如何协调他们的行动是超扫描范式的主题。根据共同表示的概念(Sebanz等人,2003),人类通过共同编码和镜像神经元机制形成对另一个人行动的内部表示。这种表示有助于调整他们的行动以支持(共同)目标。然而,人类互动的性质是多样的;关系可以是对称的或互补的,并且可以自发产生或由社交情境的类型预定义。关于在这些不同的环境中,自我和他人的行动表示如何被调节的问题是接下来讨论的研究的主题。

      Ménoret等人(2014)研究了我们不仅观察动作,而且通过执行互补任务与伙伴共同行动时,电生理模式的变化。他们发现,共同行动导致观察者在额叶的运动相关beta抑制更强,运动相关电位更负。这意味着共同行动比单纯的观察伴随着对他人行动的更强烈的表示。Sebanz等人(2006)让两个人单独或作为一对坐在一起执行一个go/nogo任务。每个主体对不同的颜色提示作出反应,而一个与任务无关的刺激指向一个与轮到按按钮的参与者所坐的一侧兼容或不兼容的一侧。在不兼容的情况下反应时间更长,以及在小组条件下在额叶和中央电极处的更强的Nogo P3分量,可以被解释为共同表示伙伴的行动和需要抑制自身行动倾向的结果。Ménoret和Sebanz的发现与共同表示的概念一致,表明观察到的和预期的行动激活了伙伴内部相应的运动相关机制。

      Novembre等人(2016)研究了伙伴行动的预期和动态熵的关系。在他的范示中,熟悉或不熟悉伙伴音符的主体在节奏指示被操控的同时一起演奏一段短曲。结果显示,不熟悉伙伴部分的主体行动更具适应性。在神经水平上,发现了右侧中心-后侧的α 功率的调制:当受试者知道他们的伙伴的部分时,钢琴家之间不协调的节奏导致功率增加,而良好的熵(基于协调的节奏指示)导致α 功率下降。这允许解释为α 功率调制自我-他人整合和隔离的过程。当节奏指示匹配时,前者存在,而后者在必须忽视伙伴的节奏以遵循指示时被观察到。

      Dumas等人(2012)旨在在手势模仿范例中区分自我-他人-代理的相关性。通过对广泛频率范围(0-48赫兹)进行对比分析,来提取“不动且不观察”、“被动观察手势”、“单独进行手势”、“诱导模仿”和“自发模仿”等条件之间的差异。在诱导模仿中,模型和追随者的角色由实验者预先定义,而在自发模仿条件下,这些角色由受试者建立。在主题表演和观察以及表演手势的条件下,观察到感觉运动区域(包括颞顶交叉区TPJ)的αμ功率降低。因此,αμ解同步可能是行动-感知耦合的标志。当受试者主要在观察行动时,无论是被动地还是作为模仿者,θ功率都会增加。在自发条件下,顶叶区域的γ增强,可能代表了共享的代理。顶叶区域的激活可以被看作是赞同TPJ对代理和社会互动重要性的暗示。Dumas等人(2010)发现在自发同步过程中,大脑间的αμ相位锁定增加。

       在Dumas研究了随机手势的同时,Schippers等人(2010)研究了谜题游戏中使用的有意义的手势。在fMRI扫描仪中,手势者、猜测者和观察者轮流进行实验。研究人员旨在找到镜像神经元系统和心智系统的相关性,他们计算了脑间的Granger因果关系。结果支持了镜像神经元系统在行动表征中的重要性,因为手势者的顶叶区域(与镜像神经元系统相关)的活动预测了观察者的镜像神经元系统和前扣带回皮层(心智系统)的活动。然而,与镜像神经元系统相比,前扣带回皮层的参与在统计结果和理论上都较为缺乏支持。

       基于这些关于联合注意力和行动表示的超扫描发现,镜像神经元系统和大脑间连接在联合行动表示中的重要性引起了进一步的关注。这一点直接体现在大脑间的一致性上(Dumas等人,2010年;Schippers等人,2010年),也间接体现在在联合行动环境中引发的观察相关电位和振荡模式上(Sebanz等人,2006年;Ménoret等人,2014年)。人们还发现了与各种频率和区域的不同模式的(联合)行动相关的功率调制,其中αμ可能是最突出的一个,可能代表行动-感知耦合(Dumas等人,2012年;Lachat等人,2012年;Novembre等人,2016年)。当涉及到在行动的人际协调过程中流畅地分离和整合自我和他人的信息时,大脑间的同步似乎起着关键性的作用。

       为了进一步验证与这些效应相关的假设,结合不同的神经影像技术重复实验可能是有用的,以克服每种方法的局限性。这也将增加实验设置之间的可比性,从而为结果提供完整的画面和更好的解释。

超越两个大脑 

       自然情境是研究人际互动的有吸引力的条件,因为在这样的情境中,互动发生时不需要研究者的干预,从而增加了研究结果的生态效度。近年来,研究人员已经开始将超扫描研究扩展到多受试者设置,以增加社会互动的自然成分。早期的小组研究是对四名参与者玩意大利纸牌游戏"Tressette"的EEG超扫描(Babiloni等人,2006, 2007b;Astolfi等人,2010)。

      进行多受试者设计的实验有各种原因,不同的想法使研究的互动更自然。社会行为只在其他人存在的情况下才会发展,往往是团体。其他人的存在可能会提高个体任务的表现(Wahn等人,2018, 2019)。在双人设置中,互动可能会很快变得可预测。将双人设置扩展到更大的团体可能会增加互动的复杂性,因为行动影响到更多的个体,产生更多的可能结果。竞争变得更有竞争力,合作任务可能变得更复杂,需要所有团体成员更好的互动。在音乐团体表演的背景下,领导者和跟随者的结构往往不存在,在一个乐队中演奏需要所有成员的持续互动(Babiloni等人,2011, 2012)。总的来说,参与互动的参与者的角色变得不那么明确。这与日常生活中的许多社会互动相似。研究者利用这些性质进行两种实验设计。有些人将从早期使用双人设计的实验中得到的发现应用到群体设计中,以研究这些发现在更自然的条件下是否仍然成立。其他研究声称他们想要观察的效果只能在团体互动中出现。因此,超扫描允许研究只在大团体中出现的效果,例如课堂,从而提出不同的和新的研究问题。这样的实验因此观察社会设置中的社会行为。因此,目前的多受试者超扫描研究存在两个主要的类别。

      多被试超扫描实验可以在更自然的环境中确认从较少复杂的社交情况中得出的结果。Gevins等人(2012)通过EEG数据,生成了一种方法,用以区分受酒精影响的研究对象和其他人。这种测量方法源自从非互动任务表现中记录的EEG数据。然后,这种测量方法被应用到EEG数据中,这些数据是同时从鸡尾酒会的每个参与者那里记录的,仍然能正确地区分受酒精影响的人和服用安慰剂的人。因此,多目标超扫描实验为研究社会行为提供了一种可能的方法。

      对于其他研究者来说,超扫描提供了一个新的机会,可以精确记录人类群体互动,以研究社会动态。Dikker等人(2017)研究了一个学期期间,12名高中生在常规课堂活动中的大脑同步性。结果表明,那些对课堂环境参与度较低的个体,其大脑到大脑的同步性低于群体的其余部分。Nozawa等人(2016)研究了在合作条件下,12组四人一组进行词链游戏的大脑同步性,通过自然和非结构化的口头交流报告了额极人际神经同步。像这样的结果表明,多目标超扫描实验也可以进行,以直接观察社会互动的效果。

语言与交流

       语言是人类社交互动中最关键的方面之一。大多数人与人之间的交流涉及口头交流。因此,使用超扫描方法研究它对理解口头交流的神经基础至关重要。第一项关注口头交流的研究比较了面对面和背对背对话以及独白情况下的脑间同步(Jiang等人,2012)。他们发现在面对面对话中伙伴间的脑间同步增加,但在其他类型的通信中则没有。这个结果表明,需要交互性的范式来观察脑间同步,超扫描是测量它的有效方法。同样,伙伴之间在交互性比非交互性的物品命名和描述任务中(Hirsch等人,2018)以及在匹配句子比不匹配句子中(İşbilir等人,2016)发现了更大的脑间一致性。在另一项研究中,Kawasaki等人(2013)比较了人与人和人与机器之间的语言节奏协调。他们的结果,即在颞叶和侧顶叶区域的theta和alpha波段中的脑间同步更高,进一步证实了人与人之间的交流与较高的脑间同步有关。此外,当在合作交流中研究更大的群体(一次四个参与者)时,发现了额极脑间同步(Nozawa等人,2016)。脑间同步和一致性效应可能只是听觉处理的表现现象。Pérez等人(2017)解决了这个问题。他指出,语音到大脑的同步是由低级别的听觉机制调控的。值得注意的是,然而,这个互动过程在脑间同步中起着关键的作用。这些证据强烈支持对话参与者之间的互动与脑间同步相关。

      在对话者之间传递信息是人类交流的一个基本面,特别是在教师和学生之间。Holper等人(2013)研究了这样的情况。学生和教师之间的相关性分析显示,在成功的教育对话中,学生和教师的大脑活动同步。由于这是首次且唯一一次关注教师/学生脑间同步的研究,需要进行更多的研究来理解这个现象。

      总的来说,我们认为研究语言和交流需要参与者之间的互动,因此,超扫描是理解语言和交流的神经基础的最佳方法。然而,由语音产生的人工影响很难消除,这个限制必须得到适当的解决。

干预方法

      干预方法特别引人注目,因为调查对象的属性是直接被操控的:通过生理或药理手段,大脑中特定神经群体的活动被增加或减少。这促使社会互动的特定神经过程发生行为变化。Mu等人(2016)应用了EEG超扫描,并研究了男性中催产素对互相同步任务表现的影响。任务是与互动伙伴或计算机同步按下按钮(在几秒的范围内变化的延迟)。相比之下,Novembre等人(2017)应用了针对每对参与者的运动皮质的经颅交流电刺激。作者比较了在联合敲击范式中,参与者之间同步和不同步刺激的行为度量的差异。同样,Szymanski等人(2017a)针对相同阶段-相同频率超交流电刺激对参与者在联合鼓击实验中表现的影响。所有这三项研究都使用行为的同步性作为行为度量。只有在社会条件下,才发现催产素对男性后部和中央电极的平均α波段脑间PLV有显著影响。然而,在这种情况下,大多数电极显示出显著的差异。相比之下,如果参与者与电脑同步他们的行为,处理组和对照组之间的差异就不存在(Mu等人,2016)。从命名的tACS研究中得出的结果显示出偏差结果。Novembre等人(2017)只在20Hz的刺激下找到更高的人际敲击同步。相比之下,Szymanski等人(2017a)并未发现相位刺激对行为的明显影响。未来的研究可能会从对干预方法的理解的提高以及对预期和观察效应的理论基础的增强中受益。仅有三项研究很难得出结论。因此,通过增加应用不同干预方法与超扫描结合的研究的数量,可能会促进对脑间关系的理解。

结论

     本文首先介绍了同时测量两个或更多参与者大脑活动的方法。我们讨论了它们在研究社会互动的不同方面上的优点和缺点。此外,我们回顾了用于研究大脑网络之间关系的分析方法。我们列举了不同类型的分析,这些分析有助于我们从各个方面理解社会大脑。在最后一部分,我们展示了过去二十年中进行的以多样的认知功能及其神经基础为焦点的超扫描研究的结果。

      所有这些方法、分析和实验结果都符合要求我们以更具生态有效性的方式研究社会大脑的呼声(Hari and Kujala, 2009; Hasson et al., 2012; Hari et al., 2013; Schilbach et al., 2013; Redcay and Schilbach, 2019; Konvalinka and Roepstorff, 2012)。这种呼声自上个十年以来就一直存在,表明我们需要更多的交互范例和来自于多个大脑的神经影像数据,以完全理解人类大脑及其社会性质。社会互动是每个人生活的基本部分,研究它们对神经科学至关重要。在过去的几年中,超扫描研究之前面临的挑战在多方面得到了解决。通过我们的综述,我们呈现了这方面的概述和成果。总的来看,不同超扫描研究的结果支持了超扫描是研究社会互动的有用且有前景的方法。大脑间的同步似乎与参与者之间的互动有关。如果不能同时测量多个大脑,就无法探索社会互动的神经基础。然而,由于超扫描领域还很年轻,而且在大多数情况下只是探索性的,还需要更多的研究来理解人类社会行为的所有原则和神经基础。此外,这里呈现的结果可能会促进对研究人类大脑的更广泛的视角。即,参与者的大脑之间的同步现象可能会提出一个问题,即是否应该包括更多的参与者来全面理解人类大脑,以研究更高级的认知功能。总的来说,我们试图提供该领域的一个全面概述,并指出未来的研究方向,以深化对互动的心/脑的理解。

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