大脑的默认网络是一组在被动时刻自发活跃的区域。这个网络在需要参与者回忆过去的事件或想象即将到来的事件的有向任务中也是活跃的。有一种假设认为，这个网络有助于构建心智模型，这些模型可以在许多上下文中适应性地使用。大量的研究已经考虑了默认网络的中断是否可能导致疾病。尽管这是一个引人入胜的可能性，但一个特定的挑战是，在头部运动和被试依从性性是主要混淆因素的患者中，很难准确地测量默认网络。然而，一些最近的有趣发现表明，额顶控制网络与默认网络之间的功能失调交互可能导致精神病。精神疾病可能是一种网络干扰，部分原因是它破坏了默认网络与其他竞争性大脑系统之间的脆弱平衡。本文发表在Dialogues in Clinical Neuroscience杂志。（可添加微信号19962074063或18983979082获取原文及补充材料，另思影提供免费文献下载服务，如需要也可添加此微信号入群)。
简介：
近年来，大脑的默认网络受到了广泛的关注。默认网络，如图1所示，是一组在休息状态的受试者中活跃的大脑区域，与他们执行吸引人的外部导向任务相比。"默认"这个词来源于在空闲时期发现网络的活跃度增加，这意味着当没有提供外部导向的任务时，人们的大脑默认使用该网络。然而，这个词是一个误称。默认网络在有向任务中也是活跃的，比如回忆过去或思考未来可能发生的事情。通过检查在被动个体中活跃的区域，我们可能偶然发现了负责内部认知模式的核心网络。一个工作假设是，默认网络的主要功能是支持内部的心智模拟，这些模拟可以适应性地使用。从这个角度看，网络可以有目的地参与，比如回忆停车的位置，也可以在思绪从手头的任务中漫游时参与。
图1. 大脑的默认网络。
当使用神经影像学的实验者开始检查他们实验中被动控制条件下活跃的大脑区域时，偶然发现了默认网络。该图像显示了在被动任务中与一系列简单的、主动的任务条件相比更为活跃的大脑区域。该网络包括一个分布式的区域集，涉及联合皮层和旁边缘区域，但不涉及感觉和运动皮层。理解网络的功能重要性一直是个挑战。一种可能性是该网络在某种程度上被主动任务条件所抑制。另一种可能性是在被动时刻变得占主导地位的自发认知过程依赖于默认网络。
PFC，前额叶皮层；Ins，岛叶；IPL，顶下小叶；LTC，外侧颞叶皮层；pCC/Rsp，后扣带/压后皮质；HF+，扩展的海马结构；dMPFC，背内侧前额叶皮层；vMPFC，腹内侧前额叶皮层。
本文的目的是讨论默认网络的概念自其发现以来是如何发展的，以及默认网络的研究如何可能阐明神经精神疾病和神经疾病。这里包括了历史背景，因为关于这个话题的文献揭示了一系列复杂的观察和松散的看法。人们希望，从一开始，这个中心问题对于对这个话题感兴趣的学生或临床医生来说会变得更加清晰。因此，这篇文章不是一个全面的评论，建议读者探索几篇相关的评论，以获得更深入的分析。对于对详细的历史背景感兴趣的人，请参阅参考文献11和12。本文将对那些对默认网络的概念是如何产生的，以及其发现如何与当前研究重点相关的广泛理解感兴趣的读者特别有用。
发现的起源和意义
默认网络是在研究者开始注意到在被动控制任务中，特定的、可重复的大脑区域比实验者针对的主动任务更活跃时偶然发现的。在许多情况下，被动（控制）任务中的反应没有被报告，或者只是简单地讨论了一下。在我们对记忆的第一项研究中，我们注意到在被动控制任务中，一个广泛的区域网络是活跃的，参与者只是注视一个十字线。然而，这个网络在目标任务中反而活跃度较低，参与者在这个任务中生成单词。Andreasen等人预见到了后来关于默认网络的研究，他们观察到被动任务中显示的激活区域也是个体从情景记忆中回忆信息时的激活区域。他们故意用讽刺的方式，将被动的“休息”条件标记为“随机情景沉默思考”，并提出“自由范围的心智活动（随机情景记忆）在联合皮层中产生大的激活，这可能反映了对过去经验的主动检索和对未来经验的规划。”他们进一步认为，涉及的区域特别是与“在人类中比非人类灵长类或其他动物更高度发展（即，占大脑体积的更大部分）的联合皮层区域，具有最复杂的柱状皮层组织，并且是最后进行髓鞘化的。显然，当大脑/心灵以自由且不受约束的方式思考时，它使用的是最为人类和复杂的部分”(p1583)。
默认网络最初的识别方式对我们如何思考其功能以及讨论与网络相关的现象产生了持久的影响。在典型的任务设置中，当实验者的需求最小化时，默认网络在被动控制任务中最为活跃。观察到默认网络在被动任务中活跃，导致了对其功能的不同观点。在一类观点中，该网络被视为在被动任务期间发生的探索性、非集中状态中发挥作用。被动任务状态与主动任务状态的不同之处在于，它们不需要注意外部环境的特定行为相关特征。这使得一些人建议，参与默认网络的区域实际上被主动任务抑制。换句话说，被动任务中活跃度增加的现象实际上更好地被认为是主动任务对活动的抑制。
在对这种假设的抑制的深思熟虑的描述中，Corbetta和同事们提议，与蓝斑/去甲肾上腺素系统相关的高基线活动可能部分导致默认网络中重叠区域的“去活化”。蓝斑是一个小的中脑核，通过扩散的兴奋性单胺（去甲肾上腺素）投射来调节皮层和皮质下大脑活动。在任务集中状态下，蓝斑的基线活动减少到中等水平，结合任务锁定的瞬时活动的增加，可能促进对即时任务的最佳参与。在被动任务状态下，该系统的特点是高基线。默认网络中某些区域的去活化可能与蓝斑的活动调节有关，作为调节注意力焦点的机制。
确定某些网络是否被集中的、高度要求注意力的任务所抑制，并进一步确定这种抑制是否是“默认网络”观察结果的核心原因，这一点一直难以确定。更为复杂的是，对猴子的研究使用了视觉皮层的固有光学成像，结果表明预期的唤醒可以通过与瞬态活动调节不同的神经机制来调节血流（这是正电子发射断层扫描[PET]和功能性磁共振成像[fMRI]的基础）。目前还不清楚这种生理现象与人类影像学中观察到的默认网络有何关联，但预期信号的持续观察提出了一种可能性，即存在一类我们尚未充分理解的注意效应，这可能是默认网络在被动任务状态下活动模式的来源。然而，还有一个更为合理的假设，它进一步发展了Andreasen及其同事的思想。
内部思维
在被动的时刻，当与外部环境互动的需求放松时，思绪会飘荡。自我报告的数据从激活默认网络的神经影像学任务中显示，思绪飘荡和自发的思考经常发生。当被询问时，参与者报告说他们经常思考未来的计划或最近的个人事件。他们很少报告注意到环境中的刺激。想象的事件往往是实际的，没有幻想般的特质。例如，一个人在被动固定时注意到自己在思考“周末发生的事情[和]晚餐是什么”，而另一个人报告说：“我两天后要搬家，所以我发现自己在脑海中写下'待办事项’和我还要打包的东西的清单，也在想象在一个新公寓、新城市的生活。”Killingsworth和Gilbert使用手机在随机时间探测参与者，评估日常生活中自发心理思维的频率。他们发现人们的思绪经常飘荡，并且在几乎所有活动中都这样。与思绪飘荡相关的自发思考在实验室和现实世界中都无处不在。
这些观察引出了一个有趣的观点类别：大脑的默认网络可能是在平均情况下，在人们之间和随着时间的推移，在内部认知模式下最活跃的大脑区域的集合。与默认网络有关的区域网络在功能上和解剖上（参见参考文献4）与边缘结构（包括海马旁回）有关，这暗示了一个可以访问记忆信息的回路。在这种可能性下，提议默认网络支持基于记忆（边缘）系统构建内部心智模型。这个简单的想法可能解释了在被动任务中心灵被释放到漫游时默认网络活动增加的常见观察，以及在主动认知任务中当受试者被指示记住过去或为假设的未来事件进行心智计划时（图2）。因此，在被动任务中偶然发现默认网络以及其名称作为“默认”网络的起源只部分捕捉到了其广泛的功能，这些功能可能扩展到一系列内部认知模式。
图3.精神病中的网络功能障碍。
可以通过探索不同的大脑网络之间的相互作用来检查大脑的功能和功能障碍。上面的面板展示了三个网络，包括默认网络（红色）、被认为与执行控制有关的额顶控制网络（橙色）和一个假设用于引导注意力和行为朝向外部感觉刺激的外部注意力网络，通常被称为背侧注意力网络（绿色）。在中间的行，圆圈和线代表了所有三个网络中涉及的大脑区域之间关系的图形表示。每个圆圈是一个大脑区域，圆圈之间的线的粗细代表了这些区域之间的功能相关性的强度。功能上紧密耦合的区域被绘制得靠近彼此。在正常的对照受试者（n=100）中，每个网络内的区域都紧密地功能耦合，并且与其他网络的区域不同。一个假设是，额顶控制网络调节默认网络和外部注意力网络之间的相互作用。当对精神病患者（n=100，包括精神分裂症、情感性精神分裂症和伴有精神病的双相情感障碍）进行相同的分析时，网络相互作用显示出一个有趣的差异：额顶控制网络显示出一个较少的模块化结构和与默认网络的边界较为模糊。
在最近的一项研究中，我们直接探索了控制系统功能障碍可能与默认网络异常相关的可能性，通过检查前额顶控制网络和默认网络之间的相互作用（图3）。使用功能连接性，将100名健康的对照参与者与100名精神病患者（患有精神分裂症、情感性精神分裂症或伴有精神病的双相情感障碍）进行比较。我们发现，患者之间的网络功能连接性不同，使得网络具有较少的模块化组织。特别是与执行控制的最高阶层相关的额顶网络的一个子网络，显示出与其他网络的耦合改变。这些差异是疾病的相关表现，即使数据被头部运动降低，对照参与者也无法模仿与精神病相关的模式，尽管不可能完全排除更微妙的混淆因素。其他人最近也观察到了精神病中的网络差异，其中一些特征在精神分裂症和双相情感障碍之间是共有的，而其他特征是精神分裂症特有的。在对大量精神分裂症患者进行的一项特别详尽的研究中，发现额顶控制网络和默认网络都存在功能连接性的改变。
这些综合结果很难做出决定性的解释，但令人感兴趣的是，正常的网络相互作用在精神病患者中崩溃，这可能会模糊想象和现实之间的界限。精神病可能是一种网络障碍，部分原因是它破坏了处理外部和内部信息渠道的系统之间的脆弱平衡。
结论
大脑的默认网络是一组在被动任务中比要求集中外部注意力的任务更活跃的区域。一种假设是，默认网络有助于在回忆、思考未来和心灵漫游时使用的内部认知模式。一个悬而未决的问题是，默认网络的功能障碍是否导致神经和精神疾病。一个具体的挑战是，在头部运动和被试依从性的干扰显著的患者中，很难准确测量默认网络。有几个观察结果表明，执行控制过程的中断可能影响默认网络的功能，并导致对思维的干扰。
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