《普通植物病理学》第五章 植物病原线虫及原生动物 

第五章 植物病原线虫及原生动物

　　1、目的要求

　　要求掌握线虫的一般性状和分类、重要属的特征和重要种引致病害的症状特点。
　　2、讲授内容
　　（1）线虫的形态、结构和分类。
　　（2）线虫的生活史和生态。
　　（3）线虫的寄生性、致病性和传病作用。
　　（4）植物寄生线虫的主要类群。
　　3、重点、难点
　　（1）线虫形态和结构。
　　（2）线虫的生活史。
　　（3）线虫唾液的致病作用，线虫病的症状特点。
　　（4）重要属的学名和特征，重要种的生活史及引致病害的症状特点。
　　（5）传毒的线虫和属于检疫性有害生物的线虫。
　　4、教学方式和手段
　　以自学加重点讲授、课堂提问、课堂讨论等启发式教学方式，并运用多媒体教学软件等电化教学设备及真菌形态挂图等手段。
　　5、教学内容： 　　
　　 ※概述
　　线虫（nematdes）又称蠕虫（helminthes），是一类低等的无脊椎动物，通常生活在土壤、淡水、海水中，其中很多能寄生在人、动物和植物体内，引起病害。危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫，或简称植物线虫。
　　植物受线虫危害后所表现的症状，与一般的病害症状相似，因此常称线虫病。习惯上都把寄生线虫作为病原物来研究，所以它是植物病理学内容的一部分。
　　已报道的植物寄生线虫5700多种。它对全世界农业生产有很大影响，每年造成上千亿美元的损失。
　　如根结线虫可以危害100多种重要的果树、蔬菜和花卉植物，使寄主生长衰弱、根部畸形。
　　早在1743年Needham发现病瘪的小麦粒有小的蠕虫，是小麦粒线虫。
　　1859年发表了甜菜根线虫的第一篇报道，当时这种线虫使欧洲的甜菜制糖工业遭受重大损失。
　　1907年著名线虫学者Cobb在美国农业部内建立第一个线虫学研究机构。
　　1916年，章祖纯发表了关于北京附近的小麦粒线虫和粟线虫的报道，
　　近几十年来，世界各国和我国的线虫学发展迅速、据统计，到1990年全世界已报道发现植物寄生线虫207个属，共4832个种。
　　根据l994年的初步估计，全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为12%。

　　第一节 植物病原线虫形态与解剖特征

　　一、形态

　　1、体形和大小
　　差异很大，寄生人和动物的线虫有的很大，如蛔虫；寄生植物的一般较小，长约0.3~1mm，也有长达4mm左右的，宽为0.015~0.135mm。肉眼不易看见。线虫细长，有的呈纺锤形，横断面呈圆形有些线虫的雌虫成熟后膨大成柠檬形或梨形。
　　线虫的体形因类别而异：雌雄同形的线虫其成熟雌虫和雄虫均为蠕虫形，除生殖器官有差别之外，其他的形态结构都相似。雌雄异形的线虫其成熟雄虫为蠕虫形，而雌虫球形、柠檬形或肾形。
　　2、体壁和体腔
　　体壁：角质层（外）→下皮层→肌肉层（内）
　　体腔：线虫的体腔无体腔膜，称为假体腔。体腔内有消化系统、生殖系统、神经系统等器官。
　　线虫的体壁几乎是透明的，所以能看到它的内部结构。体腔是很原始的，其中充满了一种液体，即体腔液。体腔液湿润各个器官，并供给所需要的营养物质和氧，可算是一种原始的血液，起着呼吸和循环系统的作用。线虫缺乏真正的呼吸系统和循环系统。
　　3、头部结构
　　头部顶面观的典型模式是有一块卵圆形的唇盘，唇盘中央有一卵圆形的口孔，唇盘基部有6个唇片。

　　二、消化系统 The digestive system

　　植物线虫的消化系统包括口孔、口针、食道、肠、直肠和肛门。
　　线虫的消化系统是从口孔连到肛门的直通管道。口孔的后面是口腔。口腔后面是很细的食道，食道的中部可以膨大而形成—个中食道球（有的线虫还有一个后食道球，而—般植物寄生线虫只有中食道球）。食道的后端为食道腺，一般是3个，它们的作用是分泌唾液或消化液，所以食道腺也称唾液腺。食道以下是肠，连到尾部的直肠和肛门。
　　植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作口针（spear或stylet），口针能穿刺植物的细胞和组织，并且向植物组织内分泌消化酶，消化寄主细胞中的物质，然后吸入食道。
　　食道类型：
　　垫刃型食道（Tylenchoid oesophagi）：整个食道可分为四部分，靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大的中食道球，之后是狭部，其后是膨大的食道腺。背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于中食道球腔内；
　　滑刃型食道（Aphelenchoid oesophagi）：整个食道构造与垫刃型食道相似，但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔内；
　　矛线型食道(Dorylaimoid oesophagi )：口针强大，食道分两部分，食道管的前部较细而薄，渐向后加宽加厚，呈瓶状。
　　线虫的食道类型是线虫分类鉴定的重要依据。

　　三、神经系统

　　线虫的神经系统还是较发达的，中食道球后面的神经环比较容易看到。神经环是线虫的中枢神经节，在神经环上，向前有6股神经通到口唇区的突起、刚毛和侧器等，另外还有6股神经纤维向后延伸到其它感觉器官，如腹部和尾部的侧尾腺等。

　　四、排泄系统

　　线虫的排泄系统是单细胞的，在神经环附近可以看到它的排泄管和排泄孔。

　　五、生殖系统 The reproductive systems

　　线虫的生殖系统非常发达，有的占据了体腔的很大部分。
　　雌虫生殖系统由卵巢、输卵管、受精囊子宫、阴道和阴门组成。有一个或二个卵巢，通过输卵管连到子宫和阴门，子宫的一部分可以膨大而形成受精囊。雌虫的阴门和肛门是分开的。
　　雄虫生殖系统由睾丸、精囊、交合刺、引带和交合伞要组成。有一个或一对精巢，但一般只有一个精巢。精巢连接输精管和虫体末端的泄殖腔。泄殖腔内有一对文合刺，有的还有引带和交合伞等附属器官。雄虫的生殖孔和肛门是同一个孔口。称为泄殖孔。
第二节 植物病原线虫生态学和病理学

　　一、植物病原线虫的生活史

　　线虫由卵孵化出幼虫，幼虫发育为成虫，两性交配后产卵，完成一个发育循环，即线虫的生活史。
　　线虫的生活史很简单，卵孵化出来的幼虫形态与成虫大致相似。所不同的是生殖系统尚未发育或未充分发育。幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次，蜕去原来的角质膜而形成新的角质膜，蜕化后的幼虫大于原来的幼虫。每蜕化一次，线虫就增加一个龄期。线虫的幼虫一般有4个龄期。
　　在环境条件适宜的情况下，线虫完成一个世代一般只需要3~4星期的时间，如温度低或其它条件不合适，则所需时间要长一些。
　　线虫在一个生长季节里大部可以发生若干代，发生的代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不同，不同线虫种类的生活史长短差异很大。小麦粒线虫则一年仅发生一代。
　　有些线虫的雌虫不经交配也能产卵繁殖，进行孤雌生殖（parthenogenetical）。

　　二、植物病原线虫的生态

　　1、线虫基本上是一类水生动物，保持水生习性，除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊，线虫都需要在适当的水中或土壤颗粒表面有水膜时才能正常活动和存活，或寄生在寄主植物的活细胞和组织内。活动状态的线虫长时间暴露在干燥的空气中，将很快死亡。
　　2、不同线虫种类其发育最适温度不同，一期在15~30℃之间均能发育。在45~50℃的热水中10分钟，即可杀死。
　　3、线虫在生活史中有一段时期生活或存活在土壤中；有些线虫只是很短促的时间从植物上取食，而大部分时间生活在土壤中，即使一些固定寄生在植物体内的线虫，它们的卵、侵入前的幼虫和成虫都有一个时期存活于土壤中，因此，土壤是线虫最重要的生态环境。在土壤环境中，温度和湿度是影响线虫的重要因素，土壤的温、湿度高，线虫活跃，体内的养分消耗快，存活时间较短；在低温低湿条件下，线虫存活时间就较长。
　　虽然线虫缺乏呼吸系统，但单位体重的耗氧量比人还高，因此，土壤长期淹水或通气不良也影响它的存活。
　　4、许多线虫能经休眠状态在植物体外长期存活，如土壤中未孵化的卵，特别是卵囊和胞囊中的卵存活期更长。
　　5、线虫大都生活在土壤的耕作层中，从地面到15cm深的土层中线虫较多，特别是在根周围土壤中更多。这主要是由于有些线虫只有在　　根部寄生后才能大量繁殖，同时根部的分泌物对线虫有一定的吸引力，或者能刺激线虫卵孵化。
　　寄生于植物地下部组织：存活于田间病株和得病的块根、块茎、鳞茎、球茎等无性繁殖材料上，也能存活于病株残体或土壤中。
　　寄生于植物地上部：主要存活场所是病株残体、二年生或多年生的田间病株或种瘿、叶瘿等病变组织和种子。
　　线虫存活期的长短与体内贮藏的物质以及环境有关，多数线虫的存活期可以达到一年以上，鳞球茎茎线虫和小麦粒线虫存活期长达20~30年之久。
　　6、植物病原线虫都是专性寄生物，只能在活的植物细胞或组织内取食和繁殖，在植物体外就依靠它体内储存的养分生活或休眠。
　　7、植物病原线虫在土壤中有许多天敌，有寄生线虫的原生动物，有吞食线虫的肉食性线虫，有些土壤中的真菌可以扣住或粘着在线虫上，以菌丝体在线虫体内寄生。

　　三、传播 spread

　　线虫的传播有主动传播和被动传播。
　　1、主动传播
　　线虫在土壤中的活动性不大，而且在土壤中的蠕动也无一定方向，所以在整个生长季节内，线虫在土壤中扩展的范围很少超过　　30~100cm。
　　2、被动传播
　　In addition to their own movement, however, nematodes can be easily spread by anything that moves and can carry particles of soil. Farm equipment, irrigation, flood or drainage water, animal feet, birds, and dust storms spread nematodes in local areas, whereas over long distances nematodes are spread primarily with farm produce and nursery plants.
　　通过人为的传带、种苗的调运、风和灌溉水以及耕作农具的携带等，传播的距离就更远。
　　自然力传播中以水流传播，特别是灌溉水的传播最重要。
第三节 植物病原线虫寄生性和致病性

　　一、植物病原线虫的寄生性

　　1、植物病原线虫都是活体寄生物，少数寄生在高等植物上的线虫也能寄生真菌，可以在真菌上培养。但到目前为止，植物病原线虫尚不能在人工培养基上很好生长和发育。
　　2、植物病原线虫都具有口针，这是穿刺寄主细胞和组织的结构，同时也是线虫向植物体内分泌唾液及酶类，再从寄主细胞内吸收液态的养分。
　　3、线虫的寄生方式有外寄生、半内寄生和内寄生。外寄生：虫体大部分留在植物体外，仅以头部穿刺到寄主的细胞和组织内吸食，类似蚜虫的吸食方式。半内寄生：仅虫体前部钻入根内取食。内寄生：整个虫体侵入根组织内，或至少在其生活史中有一段时间整个虫体钻入根内取食。
　　4、线虫可以寄生植物的各个部位。由于多数线虫存活在土壤中，因此，植物的根和地下茎、鳞茎和块茎等最容易受侵染。植物地上的茎、叶、芽、花、穗等部位，都可以被各种不同种类的线虫寄生。
　　大多数植物病原线虫则寄生于植物根部，有些线虫主要侵染和危害植物茎、叶和种子，如粒线虫属（Anguina）、茎线虫属（Ditylenchus）和滑刃线虫属（Aphelenchoides）中的某些种。5、植物病原线虫具有一定的寄生专化性，它们都有一定的寄主范围。有的寄主范围很广，如根结线虫的一个种可以寄生许多分类上很不相近的植物。小麦粒线虫主要寄生小麦，偶尔寄生黑麦，很少发现寄生大麦。线虫种内的不同群体间也存在寄生专化性差异，形成线虫的生理小种。

　　二、植物病原线虫的致病性

　　1、植物寄生线虫通过头部的化感器（侧器），接受植物根分泌的刺激，并且朝着根的方向运动。线虫一旦与寄主组织接触，即以唇部吸附于组织表面，以口针穿刺植物组织并侵入。
　　2、大多数线虫侵染植物的地下部根、块根、块茎、鳞茎、球茎。有些线虫与寄主接触后则从根部或其他地下部器官和组织向上转移，侵染植物地上部茎、叶、花、果实和种子。
　　3、线虫容易从伤口侵入植物组织内，但是，更重要的是从植物的表面自然孔口（气孔和皮孔）侵入和在根尖的幼嫩部分直接穿刺侵入。
　　4、线虫的穿刺吸食和在组织内造成的创伤，对植物有一定的影响，但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。
　　食道腺的分泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，大致还可能有以下这些影响：
　　（1）刺激寄主细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体（syncytium）；
　　（2）刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；
　　（3）抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；
　　（4）溶解中胶层使细胞离析；
　　（5）溶解细胞壁和破坏细胞。由于上述各方面的影响，植物受害后就表现各种病害症状。
　　5、受害症状
　　植物地上部的症状有顶芽和花芽的坏死，茎叶的卷曲或组织的坏死，形成叶瘿或种瘿等。
　　根部受害的症状，有的生长点被破坏而停止生长或卷曲，根上形成瘤肿或过度分枝，根部组织的坏死和腐烂等。
　　根部受害后，地上部的生长受到影响，表现为植株矮小，色泽失常和早衰等症状，严重时整株枯死。
　　6、线虫致病机制
　　①机械损伤——The direct mechanical injury inflicted by nematodes while feeding causes only slight damage to plants.
　　②营养掠夺和营养缺乏——由于线虫取食夺取寄主的营养，或者由于线虫对根的破坏阻碍植物对营养物质的吸收。
　　③化学致病——线虫的食道腺能分泌各种酶或其他生物化学物质，影响寄主植物细胞和组织的生长代谢；
　　Most of the damage seems to be caused by a secretion of saliva injected into the plants while the nematodes are feeding.复合侵染——线虫侵染造成的伤口引起真菌、细菌等微生物的次生侵染，或者作为真菌、细菌和病毒的介体导致复合病害。
　　※如何区分寄生性和腐生性线虫
　　（1）土壤中存在大量腐生性的线虫，常常在植物根部以及植物地下部或地上部坏死和腐烂组织内外看到的线虫，不一定是致病性的线虫，要注意区分寄生件和腐生性线虫。
　　（2）腐生性线虫的特征主要是：口腔内没有口针，食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃。
　　（3）寄生性线虫的特征主要是：口腔内有口针，食道多为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。
　　※线虫与其它病原物的侵染的关系
　　线虫除去本身引起病害外，与其它病原物的侵染和危害也有一定的关系。
　　（1）土壤中存在着许多其它病原物，根部受到线虫侵染后，容易遭受其它病原物和真菌的侵染，从而加重病害的发生。
　　例如，棉花根部受到线虫侵染后，更容易发生枯萎病，常形成并发症。因此，消灭土壤中的线虫，有时可以减轻棉花枯萎病的危害。
　　（2）有些寄生性的线虫，可以传染植物病原细菌，或者引起并发症。更为重要的是有些土壤中的寄生性线虫是传染许多植物病毒的介体。传播病毒和为其它病原物造成侵染的伤口，从而引起其它病害严重发生的重要性，常常超过这些线虫本身对植物所造成的损害。

　　三、植物线虫病害的防治

　　1、Cultural practices：such as use of crop rotation, fallow, and cover crops；
　　（1）轮作（Crop Rotation）
　　选择非寄主植物。如马铃薯金线虫（Heterodera rostochiensis）；大豆囊状线虫（H. glycines）；苜蓿茎线虫（Ditylenchus dipsaci）及一些根瘤线虫均有其特定之寄主，选择非寄主较易。
　　（2）休耕法（Fallow）耕地休闲是保持相当长之时间无植物在田间生长。通常是以犁、耙等将土壤翻起整平再施以杀草剂（Herbicides）以阻止植物之生长。原理有二：其一是使线虫饥饿；其二是休耕时土壤干燥及土温过高而使线虫致死，于高温地区，少雨地带或季节性降雨区域较为有效，因可造成较长时期之干燥环境。
　　（3）覆盖作物（Cover Crops）
　　覆盖作物能于冬季保护土壤、夏季供作家畜之饲料，常植于果树之畦间。
　　某些内寄生线虫可利用「陷阱作物」原理，使线虫幼虫进入根内发育至成熟而行生殖即将作物犁入土壤中或将其摧毁，以集体扑杀线虫。覆盖作物作绿肥者，增加土壤中之有机物，使线虫寄生真菌更加活跃。同时翻入土中之黑麦及长穗草分解时产生丁酸，对线虫有毒害。
　　2、Biological control： with resistant varieties and certain other means, such as antagonistic bacteria and fungi；
　　利用某些拮抗生物以防治线虫是一种经济而有效的线虫防治法。因为线虫常受生存于土壤中之生物如真菌、细菌、病毒、原生动物及其它无脊椎动物之侵袭，这些生物统称为线虫天敌（Natural Enemy）。并非所有线虫均能危害植物，反之有些线虫能以植物寄生性线虫为食，即所谓之肉食性线虫（Predaceous Nematodes）。
　　3、Control by means of physical agents：such as heat and flooding；
　　（1）热力：为线虫物理防治中最重要的一种。在一定之时间温度内使线虫体内之酵素置于不活化温度（thermal deactivation point）下将其致死。热力运用有许多方式，在65℃以上之高温可使线虫体内之细胞质凝固，使线虫达于致死或近乎致死之伤害。
　　（2）淹水法（Flooding）
　　根瘤线虫需12~22个月方能灭绝线虫。
　　水稻植于水中并保持4~6周之田区淹没，线虫干尖病之病原（Aphelenchoides oryzae）极少诱发病害。淹水法之原理除对线虫之饥饿作用之外，尚能减少氧气使线虫窒息而死。
　　4、Control with chemicals：Such as various types of nematicides.
　　利用有毒的化学药品来防治线虫，这些药剂统称之为杀线虫剂（Nematicide）。以杀线虫化学物质于植物寄生性线虫防治是近年之发展。
　　Since the 1950s, nematicides have been used almost exclusively for effective control of nematodes in high value crops such as flowers, vegetables, strawberries, tobacco, and nursery crops.
　　In practice, a combination of several methods is usually employed for controlling nematode diseases of plants. As the number of available nematicides continues to decline drastically, the other methods of nematode control are becoming increasingly important.
　　某些对线虫有高度毒性之化合物常由于残效期过长而被禁用。残留于生长植物或土壤内之化学药品对人类及食植物性动物均有害。

第四节 植物病原线虫的主要类群

　　一、植物病原线虫的分类

　　线虫分类的主要依据是形态学的差异。
　　线虫的种类和数量很多，据Hyman（1951）的估计，全世界有50多万种，在动物中是仅次于昆虫的一庞大类群。
　　Chitwood夫妇（1950）提出将线虫单独建立一个门——线虫门（nematoda），再根据侧尾腺口（phasmid）的有无，分为2个纲：侧尾腺口纲（Secernentea）和无侧尾腺口纲（Adenophorea）。
　　植物病原线虫主要分布在垫刃目和矛线目两个目内，垫刃目属于侧尾腺口纲，矛线目属于无侧尾腺口纲。

　　二、植物病原线虫的主要类型

　　植物病原线虫的种类很多，现列出下面8个属的线虫为代表，说明它们不同的寄生方式和主要的危害类型。
　　(一)粒线虫属(Anguina) 粒线虫属线虫大都寄生在禾本科植物的地上部，在茎、叶上形成虫瘿，或者破坏子房形成虫瘿。粒线虫属至少包括l7个种。模式种为小麦粒线虫(A. tritici)，也是该属最主要的植物病原线虫，引起小麦粒线虫病，有时也危害黑麦。现以小麦粒线虫为例，介绍粒线虫属的形态特征。
　　雌虫和雄虫均为蠕虫形，虫体较长，在植物寄生线虫中是较大的。雌虫稍粗长，大小为3~5mm×0.1~0.2mm；雄虫大小只有2~2.8mm×0.07~0.1mm。两性均为垫刃型食道，口针较小。雌虫往往呈卷曲状，单卵巢，向前伸常作1或2次转折；雄虫稍弯，但不卷曲。交合伞几乎包到尾尖，交合刺粗而宽，并合。卵母细胞和精母细胞多行，排列成轴状。
　　小麦粒线虫生活史的大部分是在子房被破坏而形成的虫瘿内完成。落在土壤中的或者与种在一起播下的虫瘿，在潮湿的土壤中吸水膨胀，其中的2龄幼虫爬出活动，从芽鞘侵入麦苗，先在叶鞘与幼茎间营外寄生。茎、叶受害可发生扭曲等畸形，偶尔可以进入叶片组织内寄生，在叶片上形成虫瘿。幼穗分化后，幼虫进入花部，侵入到子房内寄生，刺激子房形成虫瘿。每个子房一般有7~8条幼虫，有时多达40条。　　侵入子房的幼虫，很快发育为成虫。雌虫和雄虫在子房内交配，雄虫交配后即死去，每条雌虫可以产卵2000~3000个。虫瘿内的卵随即孵化为第一龄幼虫，以后又很快蜕化为第二龄幼虫。当小麦开花时，虫瘿已经完全形成，成熟的虫瘿黑褐色，很坚硬，短而粗．切开后其中的白色丝状物就是2龄幼虫。虫瘿中的虫数不等，少的3000条左右，多的10000条以上。虫瘿内2龄幼虫的存活力很强，有的可达20年以上，在土壤中的2龄幼虫存活期较短，只不过几个月。综上所述．小麦粒线虫每年只发生一代，2龄幼虫期的时间很长，只在未成熟的虫瘿个才能看到它的成虫。
　　小麦线虫病曾经在世界各地普遍发生．由于虫瘿是它的主要传染来源，只要播种不带虫瘿的麦种就能得到防治。小麦粒线虫可以传染小麦蜜穗病(Clavibacter tritici)引起并发病，蜜穗病的病原细菌在虫瘿内也能存活五年左右，但只要防治了粒线虫病，就不再发生蜜穗病。
　　(二)茎线虫属(Ditylenchus) 茎线虫属线虫可以危害地上部的茎叶和地下的根、鳞茎和块根等，有的可以寄生昆虫、有些真菌和培养的蘑菇等。茎线虫属线虫的危害状主要是组织的坏死，但有的可在根上形成瘤肿。茎线虫属已报道至少52个种，模式种是起绒草茎线虫(甘薯茎线虫，D. dipsaci)，也是危害严重相常见的种。起绒草茎线虫和马铃薯茎线虫(D. destructor)这两种线虫的分布很广，危害作物的种类很多，持别是起绒草茎线虫在世界各地都有发现，受害植物在300种以上，是危害最严重的一种。进一步研究证明，根据它的寄主范围，茎线虫可以分为不同的小种或株系。我国发生较重的甘薯茎线虫病，可能是这个种的一个小种引起的。茎线虫属中的水稻茎线虫(D. angustus )在盂加拉国和印度引起水稻的“Ufra”病，造成严重损失，我国尚术发现。现以起绒草茎线虫为例，介绍该属的形态特征。
　　雌虫和雄虫都是细长的，典型的垫刃型食道。雄虫大小0.9~1.6mm×0.03~0.04mm，交合伞仅包至尾长的3/4，不达尾尖；雌虫稍微粗大，大小为0.9~1.86mm×0.04~0.06mm，单卵巢，阴门在虫体后部；卵母细胞和精母细胞I行或2行排列，不成轴状排列。雌虫和雄虫的尾端都很尖细，侧线4条。
　　每个雌虫可产卵近200个。4龄幼虫对低温和干燥的抵抗能力很强，在植物的组织内和土壤中可以长期存活．遇到适当的寄主植物又可侵入危害。在植物内寄生的4龄幼虫蜕化一次而形成成虫，交配后产卵。在合适的温度下，茎线虫完成一代所需的时间只要19~25天左右，所以每年能发生许多代。茎线虫在寄主组织内可以一代一代交替地延续下去，所以在组织内可以发现它生活史中各个阶段的虫态。起绒草茎线虫是内寄生的线虫，主要是破坏寄主的组织，甘薯的苗、蔓和薯块都能受害，但最后集中危害薯块，特别是到后期发展很快，这时每个营块中可多达30万~50万条线虫。由于薯块组织的破坏，引起干腐和空心等症状。薯块的发病，主要是病薯中的线虫侵入秧苗，以后再经过薯蔓而进入薯决。土壤中的线虫也能直接侵入薯块。这种线虫的防治主要是选用无线虫的种薯育苗，必要时采用轮作和土壤消毒等措施。
　　(三)滑刃线虫属(Aplelenchoides) 滑刃线虫属线虫可以寄生植物和昆虫，危害植物的有各种危害状，其个有些重要的种主要危害叶片和幼芽，所以也将它们称作叶芽线虫。该属线虫已报道至少180种，模式种为A. kuehni，其中重要的有菊花叶线虫(A. ritzemabosi)、贝西滑刃(水稻干尖)线虫(A. besseyi)和草莓叶芽线虫(A. fragariae)。最有名的是菊花叶线虫，菊花受害后叶片组织变色和坏死，是一种常见的病害。稻干尖线虫也是其中比较重要的种，在我国稻区较常见。
　　稻干尖线虫、滑刃型食道，雌虫和雄虫都是细长的，雌虫大小为0.5~0.7mm×0.013~0.018 mm；雄虫稍小，大小为0.46~0.6mm×0.012~0.016mm。角质膜上有很密的横纹，口针较长。雄虫尾端弯曲呈镰刀形，尾尖有4个突起，交合刺强大，呈玫瑰刺状，无交合伞；雌虫的尾端不弯曲，从阴门后逐渐变细。单卵巢。
　　除水稻外，稻干尖线虫还能寄生粟、糜子、稗草，但水稻是它最好的寄主。干尖线虫可以在某些真菌上培养，特别是有3种链孢属(Alternaria)的真菌最为适宜。
　　稻干尖线虫的幼虫和成虫在干燥条件下的存活力很强，可以在稻种上越冬。水稻播种后，线虫恢复活动而侵入幼苗，大都是在叶鞘内，从幼叶的顶端吸取汁液。受害叶片抽出后，叶尖2~6cm一段变为白色，以后干枯卷缩常称干尖；到幼穗形成时，线虫侵入颖壳内，可以引起谷粒不充实。病株一般较矮，以剑叶的干尖最为明显。因此，水稻干尖线虫是一种半外寄生物。水稻收获后，线虫主要在谷壳内越冬，引起　　下一年发病。留用无病稻种和稻种的温汤浸种或药剂处理是很有效的防治方法。
　　(四)异皮线虫属(Heterodera) 异皮线虫属又称胞囊线虫属，这是危害植物根部的一类重要的线虫，有时也称作根线虫。由于危害植物根部的线虫很多，还是根据它们可以形成胞囊的特征，称作胞囊线虫可能更为恰当。胞囊线虫有许多种，近年来已将原来的异皮线虫属(Heterodera)进一步区别为至少6个属。现在的异皮线虫属至少包括60个种，模式种为甜菜胞囊线虫(H. schachtii)，本属线虫中较有名的如甜菜胞囊线虫、燕麦胞囊线虫(H. avenae)和大豆胞囊线虫(H. glycines)等，在我国大豆胞囊线虫发生普遍而严重；燕麦胞囊线虫又称禾谷胞囊线虫，仅在湖北和华北地区小麦根部发现；甜菜胞囊线虫在我国是否发生，则有待深入调查。因此，对甜菜胞囊线虫和燕麦胞囊线虫应严格控制。各种胞囊线虫的性状和危害方式大致相似，可以大豆的胞囊线虫作为代表。
　　异皮线虫属的形态特征是，成熟雌虫呈柠檬状、梨形，双卵巢，阴门和肛门位于尾端，有突出的阴门锥，阴门裂两侧双模孔。雌虫成熟后角质层变厚、变深褐色，称作胞囊(cyst)；雄虫细长，尾短，无交合伞。
　　大豆胞囊线虫的雄虫细长，大小为1.3mm×0.03~0.04mm；雄虫柠檬状，大小为0.6~0.8mm×0.3~0.5mm。每个雌虫可以产卵300~600个。2龄幼虫从大豆幼根的表皮直接侵入，在根的皮层组织内寄生，细胞受到一定的破坏，有的也可刺激皮层细胞增大。在寄主组织内寄生的雄性幼虫逐渐变粗，再经过两次蜕化后，细长的雄虫卷曲在角质膜内，再经过一次蜕化就形成细长伸展的成虫。雌虫的幼虫在2、3龄两次蜕化的过程中也不断变粗，在第三次蜕化时已经略呈柠檬状，最后经过第四次蜕化而形成柠檬形的成虫。
　　大豆胞囊线虫的雄虫和雌虫的幼虫都是内寄生的，并且固定在一处寄生。由于雌虫的幼虫在发育的过程中不断膨大，可以逐渐突破寄主组织的表皮，雌虫最后只将头部留在植物组织内，虫体的大部分露出根外。雄虫成熟后就脱离寄主，寻找雌虫交配，或者不交配即在土壤中死去。在雌虫局部排出的胶质卵囊中，往往发现有许多雄虫，说明它们之间可能进行交配。只有少数雌虫的卵可产在从尾部排出的胶质卵囊中，大都仍留在雌虫体内。雌虫的卵可以完全不排出体外，2龄幼虫在卵内进入休眠状态，雌虫的颜色也变为黑褐色而形成胞囊。胞囊实质上是死去的雌虫的尸体，最后从根部脱落在土壤中。大豆胞囊线虫完成—代约需21~24天，在一个生长季结中可发生3~4代。大豆受害后，根部的生理活动受到破坏，根系发育不好，地上部分则表现为褪绿或黄化，植株生长也较矮，严重时整株枯死。最好的诊断方法是检查根表较老熟的黄褐色的雌虫，或者上面深褐色的胞囊。
　　胞囊中的卵是下一年发病的传染来源。胞囊中的卵在土壤中可以存活多年而不孵化，它的孵化与植物根部的分泌物有一定的关系。轮作、土壤药剂处理和培育抗病的品种是常用的防治措施。
　　(五)根结线虫属(Meloidogyne) 根结线虫属线虫的性状与胞囊线虫相似，直到1949年还是作为胞囊线虫一个种(Heterodera marini)。　　根结线虫属与胞囊线虫的主要区别是植物受害的根部肿大，形成瘤状根结，雌虫的卵全部排出体外进入卵囊中，成熟雌虫的虫体不变厚，不变为深褐色。根结线虫属是一类危害植物最严重的线虫，可以危害单子叶和双子叶植物，广泛分布世界各地。已报道至少80个种，模式种为M. exigua。其中员重要的有4个种：南方根结线虫(M. incognita)、北方根结线虫(M. hapla)、花生根结线虫(M. arenaria)和爪哇根结线虫(M. javanica )。有的种进一步区分为小种(也叫寄主小种，host race )。近年来我国学者发现根结线虫新种有十多个。现以我国广泛发生的南方根结线虫(M. incognita)为代表说明根结线虫的一般性状和危害情况。
　　根结线虫属的雌虫和雄虫的形态明显不同，雌虫成熟后膨大呈梨形双卵巢，阴门和肛门在身体后部，阴门周围的角质膜形成特征性的花纹，叫做会阴花纹，是鉴定“种”的重要依据。卵全部排出体外的胶质卵囊中；雄虫细长，尾短，无交合伞，交合刺粗壮。根结线虫的2龄幼虫形态也是鉴定的重要依据。
　　每个雌虫可以产卵500个以上，卵孵化出2龄幼虫，遇到适宜的寄主就侵入危害。由于根结线虫口针的穿透力不强，多半是从根尖侵入。雌虫的幼虫和成虫都是在组织内寄生;而雄虫则只是它的幼虫在组织内固定寄生。在植物组织内寄生的雌虫分泌唾液可以刺激寄主组织形成巨细胞，使细胞过度分裂膨大形成肿瘤。雌虫寄生的时间越长，它的影响越大。
　　在寄主组织内寄生的幼虫，虫体逐渐变粗呈长椭圆形。此后，雄虫的幼虫蜕皮三次，变为细长的成虫。雄虫的动向和所起的作用还不清楚。雄虫可能仍然留在组织内，也可能从寄主迁移列土壤中。雌虫排出的卵囊附近或卵囊内有时发现大量雄虫。雌虫不经交配也能产卵，说明雄虫可能不起作用。组织内的雌虫的幼虫蜕化三次后变为梨形的成虫。雌虫的产卵在尾端排出的胶质卵囊中，有时部分留在体内，雌虫的寄生部位不深的，尾端稍微露出根外，卵囊和其中的卵则可以露到根外，卵囊就长期留在细根上；寄生部位很深的，所产的卵则留在跟组织内。卵囊和根组织内的卵能抵御不利的环境条件而长期存活，在条件适宜时才孵化。排出植物体外的卵，孵化的幼虫又可以侵染新的寄主。至于根结组织内的卵孵化的幼虫，可以继续在组织内发育而完成生活史，也可以迁移离开根瘤组织而侵染新根。在适宜的温度下（27~30℃），根结线虫完成一代只要17天左右，温度低（15℃）则需要57天左右。因此它在南方发生的代数较多，危害也重。根结线虫的防治，主要采取土壤消毒和应用抗病品种，长期淹水和在烈日下连续曝晒也有一定效果。
　　（六）矛线目的几个线虫属 矛线目中至少有5个属的线虫是植物的根外寄生线虫，而且能传播植物病毒。现简单介绍剑线虫属（　　Xiphinema）、长针线虫属（Longidorus）和毛刺线虫属（Trichodorus）的形态和有关性状。
　　剑线虫属、长针线虫属和毛刺线虫属都是无侧尾腺口纲中矛线目的线虫，矛型食道，无侧尾腺口而有尾腺。长针线虫的虫体最长，在4mm以上，口针的导环靠前，无口针突缘；剑线虫体长约1.5mm，口针的导环靠后，有口针突缘；毛刺线虫虫体最小，长0.5~0.7mm，口针略弯曲，分叉。
　　它们的生活习性和寄生方式大致相似。在水中或潮湿的土壤中自由生活，活动性强。在土壤中，从卵到成虫的各个虫态都有、整个生活史都在土中完成。以卵和4龄幼虫在土中越冬。
　　这三个属线虫都是分布很广的外寄生线虫，危害多种植物的根部，尤其是根尖，但它们都不进入组织，也不固定在根部．只是在取食时才到根部穿刺吸吮，取食以后即离开寄主而仍在土中活动。植物根部受害后，生长受到抑制，根尖变色或略微变粗，有时还促使根部发生畸形分枝，影响植株的正常生长发育。剑线虫属中的标准剑线虫(X. index)是葡萄根部重要病原线虫；毛刺线虫又称切根线虫，在国外主要危害马铃薯根部。但是，它们对植物所造成的损害除了它们自身对植物的影响外，更主要的还由于它们可以传播一些病毒引起多种植物的病毒病害，如标准剑线虫传播葡萄扇叶病毒，葡萄扇叶病毒在我国部分地区已发生。美洲剑线虫(X. americanum)能传播烟草环斑病毒、番茄环斑病毒。长针线虫和毛刺线虫也能传播多种病毒，如烟草环斑病毒、番茄黑环病毒和树霉环斑病毒等。幼虫或成虫在病株根部取食一天，就能保持传毒力2~4个月以上。由于它们在植物根部不是固定寄生的。而县不断的穿刺取食．这样就增加了传毒的机率。
　　目前除去矛线目5个属线虫可以传播病毒外，还未发现其它属线虫可以传播病毒的例子。
　　对于这类线虫的防治，最有效的方法是用药剂杀死土中线虫，其次轮作也有一定的效果
第五节 植物病原原生动物

　　 原生动物（Protozoan）是单细胞动物，大多数自由生活在水中或潮湿的土壤中，少数可以寄生在人和其它高等动物上。关于原生动物与植物病害的关系，早在1909年．拉芬特（Lafont）报道植生滴虫（Phytomonas advidi）寄生在大戟的产乳细胞（乳汁管）中，以后又陆续有人报道植生滴虫（Phytomonas）可以侵染产胶植物的含乳细胞。Stahel（1973）报道在咖啡植株韧皮部坏死病的筛管里发现植生滴虫，并提出是经嫁接传染的。近年来，Parthasarathy等（1976）及van Slobbe等（1978）在发生心腐病（一种毁灭性的萎蔫病）的可可树和棕榈树的韧皮部也发现植生病虫，心腐病对南美洲和加勒比岛国的棕榈产业是一明显威胁。植生滴虫对热带地区的咖啡和可可树可能是致病的，在我国海南岛等热带的产胶植物上是否发生尚不清楚。
　　到目前为止，在培养基上还不能培养Phytomonas。但有三个理由是支持这种原生动物对植物是致病的：这种生物总是在病树的韧皮部发现，而在健康的植株内则从未发现，在病株内从未发现其它种类的病原物，在病害发展过程中，Phytomonas以在数量上是增多的，并可在感病的植株之间传播。
　　植生滴虫属（Phytomonas）属于原生动物门（Protozoa）、鞭毛纲、动质体目（Kenetoplastida）、锥体虫科（Trypano-somatidae）。体为单细胞，表面为细胞膜，形状可以改变．鞭毛l根或4根。有一个细胞核，胞质分化，各司其功能．如鞭毛是运动胞器；胞口、胞咽、食物胞和胞肛是营养胞器，眼点是感觉胞器等。身体虽为一个单细胞，但它是一个完整的生命体，具有一切作为一个动物所具有的功能。
　　细管植生滴虫（Phytomonas leptovasorum）是南美洲咖啡树韧皮部坏死病的病原物，受害的树木呈现稀疏的变黄和落叶，随着变黄和落叶的逐渐增多，只有幼嫩的顶叶还保留着，其它部位都成光秃的枝条。根尖部开始枯死，树势恶化最终死亡。在最初出现症状时，在韧皮部中只有很少几个大的(14~18μm×1.0~1.2μm)梭形的鞭毛虫。许多叶片变黄并脱落，鞭毛虫的数量很多,细长而呈梭形，大小为4~1μm×0.3~1.0μm。病害可以通过根接而传染，但不能通过绿色的枝条或叶片的嫁接而传播。
　　南美洲的椰子心腐病也是由一种植生滴虫（Phytomonas sp.）引起的。
　　植生滴虫属还有一些种类危害植物，其中Phytomonas elmassiani寄生在萝摩科的马利筋草上，是由昆虫介体传播的。P. bancrofti 寄生桑科的无花果上；P. leeptovasorum寄生在咖啡树上。