《普通植物病理学》第一章 绪论

第一章 绪 论

　　人类的生存与动植物的关系密不可分。植物健康地生长与正常的发育，就能提供更多更好的粮油食品、果蔬产品和其他各种农副产品。植物的生长发育都需要有—定的环境条件，才能保证它按遗传因子所决定的发育程序正常进行，如要求有适宜的土壤营养和水分条件，合适的温度、湿度、光照等大气环境等，细胞才能正常分裂，生理活动得以顺序进行，最终获得高产与优质。

　　植物在自然界里的生长与发育从来都不可能是十分顺利或轻易成功，它会遇到各种各样的挑战与威胁。任何影响植物健康地生长发育的因素都有可能影响它的产量与质量，从而影响人类对它的利用价值。不适宜的土壤结构、养分状况、水分供应、微生物区系等，不良的大气物理环境和化学环境，各种有害生物的侵袭与破坏等等，都可能导致植物不能正常的生长与发育，严重时可导致死亡。植物因受到不良条件或有害生物的影响超过它的忍耐限度而不能保持平衡时，植物的局部或整体的生理活动或生长发育就出现异常状态，这良的大气物理环境和化学环境，各种有害生物的侵袭与破坏等等，都可能导致植物不能正常的生长与发育，严重时可导致死亡。植物因受到不良条件或有害生物的影响超过它的忍耐限度而不能保持平衡时，植物的局部或整体的生理活动或生长发育就出现异常状态，这种表现异常的植物我们称之为“有病的植物”或植物发生了“病害”，引起植物发生病害的这些因素，统称为“病因”。植物发生病害的因素十分复杂，各种病害发生发展的过程也各不相同，病害造成的损失以及控制病害的措施和策略差异也很大。研究植物发生病害的原因、病害的发生发展规律、植物与有害生物间的互相作用机制以及怎样控制病害等等的学科领域，称为植物病理学。植物病理学是在医学微生物学的基础上发展起来的，它与真菌学、细菌学、病毒学、线虫学、植物学、动物学、昆虫学、植物生理学、生物化学、遗传学、气象学相分子生物学及其他许多分支学科都有着密切的联系，这些学科的每—个新成就都可使植物病理学受益。 

　　第一节 植物病理学与植物病害

　　一、植物病理学

　　　1、什么叫植物病理学
　　　Plant Pathology, Phytopathology
　　　2、植物病理学研究领域（分支学科）
　　　（1）病因学
　　　（2）植物病原真菌学
　　　（3）植物病原细菌学
　　　（4）植物病毒学
　　　（5）植物线虫学
　　　（6）植物病理生理学
　　　（7）植物病害流行学
　　　（8）分子植物病理学
　　　（9）植物病害防治学
　　　3、国内外植物病理学主要期刊
　　　（1）国内
　　　《植物病理学报》、《植物保护学报》、《植物保护》、《中国生物防治》等
　　　（2）国外
　　　《Plant Pathology》、《Phytopathology》、《Plant Disease》、《Review of Plant Pathology》

　　二、植物病害（plant disease）的概念

　　　1、植物病害的概念
　　　2、植物病害对植物生理功能的影响
　　　（1）水分和矿物质的吸收与输导
　　　（2）光合作用
　　　（3）养分的转移与运输
　　　（4）生长与发育
　　　（5）产物的积累与贮存（产量）
　　　（6）产物的消化、水解与利用（品质）

　　三、植物病害的重要性

　　　1、病害损失的类型
　　　（1）减产
　　　（2）降低品质
　　　（3）其它
　　　2、植物病害引起严重损失的事例
　　　（1）1845-1946 爱尔兰 马铃薯晚疫病
　　　（2）1942-1943 印度孟加拉 水稻胡麻斑病

　　四、病因与病害三角

　　　1、病因
　　　（1）植物自身的遗传变异
　　　（2）生物因素
　　　（3）非生物因素
　　　2、病害三角（disease triangle）

　　五、植物病害的类型

　　　1、按植物（作物）类别分
　　　2、按寄主受害部位分
　　　3、按症状类别分
　　　4、按病原生物种类分
　　　5、按传播方式和介体来分
　　　6、按病因类型来分（两类不同性质的病害）
　　　7、按病害流行特点分

第二节 植物病害的症状（symptom）

　　一、症状类型

　　　1、内部症状
　　　（1）内含体（inclusion）
　　　（2）侵填体（tylose）
　　　（3）胼胝质（callose）

　　　2、外部症状
　　　（1）病征
　　　　① 真菌的子实体
　　　　② 细菌的菌脓
　　　　③ 线虫的虫体
　　　　④ 寄生植物个体
　　　（2）病状（症状）
　　　　① 变色（discoloration）
　　　　　　褪绿和黄化（yellowing）
　　　　　　花叶（mosaic）：斑驳（mottle）、脉间花叶、脉带或沿脉变色、脉明、白化
　　　　② 坏死（necrosis）
　　　　　　叶斑：穿孔、轮斑或环斑、
　　　　　　叶枯：叶烧（leafscald）、猝倒（damping off）、立枯、梢枯（die back）、溃疡（canker）
　　　　③ 腐烂（rot）
　　　　　　干腐、湿腐、软腐
　　　　④ 萎焉（wilt）
　　　　　　根据能否恢复：暂时性萎焉和永久性萎焉
　　　　　　根据萎焉程度和类型：青枯、枯萎、黄萎
　　　　　　根据受害部位：局部性萎焉和全株性萎焉
　　　　⑤ 畸形（malformation）
　　　　　　增大（hypertrophy）：如根节线虫引起的根瘤
　　　　　　增生（hyperplasia）：如肿瘤或癌肿
　　　　　　减生（hypoplasia）：如矮缩、矮化、小叶、小果
　　　　　　变态：如花变叶、叶变花、扁枝和蕨叶等

　　二、症状的变化

　　　1、典型症状（typical symptom）
　　　2、综合症（syndrome）
　　　3、并发症（complex disease）
　　　4、拮抗现象（antagonism）
　　　5、协生现象（synergism）
　　　6、隐症现象（masking of symptom）

　　三、症状在病害诊断中的作用
第三节 植物病原生物的寄生性和致病性

　　内容框架：

　　一、寄生性（parasitism）
　　1、定义
　　　专性寄生 活体营养型（biotroph）
　　2、寄生物（parasite） 

 
　　3、腐生物（saprophyte；saprogen）
　　4、寄主（host）

　　二、致病性（pathogenicity）
　　1、定义
　　2、寄生物与病原物的关系
　　3、病原物的两种属性——寄生性和致病性
　　4、致病力与致病性
　　5、毒力（virulence）与侵袭力（aggressiveness）

　　一、寄生性（parasitism）

　　寄生性：一种生物从其它活的生物中获取营养（养分和水分）的能力（以维持生存和繁殖的特性）。这种生物称寄生物（parasite），被寄生的称寄主（host）或宿主(parasitifer)。
　　腐生性：只能从死的生物、有机体中获取养分的能力。这种生物称腐生物（saprophyte；saprogen）。
　　寄生物据营养方式（寄生方式）分：
　　活体营养生物（型）（biotroph）和死体营养生物（型）(necrotroph)。
　　活体营养型：在自然界只能从活的植物细胞和组织中获得养分的。（有人工培养成功的）
　　死体营养型：在自然界，可以从死的植物细胞、有机体获取养分的。
　　注：强调在自然界。
　　专性寄生和兼性寄生：（这种说法现在很少用）
　　专性寄生：只能从活的寄主细胞和组织中获得所需要的营养物质，寄生能力强。这种生物称专性寄生物（obligate parasites）。如真菌的锈菌、白粉菌、霜霉菌、病毒、线虫。专性寄生物不能人工培养。
　　即所有活体营养生物包括了以前的专性寄生物和一些寄生性较强的寄生物，如黑粉菌。
　　兼性寄生：除了寄生活的细胞之外，还可以从死的寄主细胞或死的有机质上获取所需营养，这种生物叫兼性（非专性）寄生物（non-obligate parasites）。其可以人工培养。包括很多真菌和细菌。寄生能力有强弱之分。
　　死体营养生物几乎包括了所有的兼性寄生物。

　　二、致病性（pathogenicity）

　　致病性即一种生物具有破坏寄主，而引起病害的能力，这种生物称病原物（pathogen）。

　　三、寄生性与致病性的关系

　　绝大多数寄生物都是病原物；绝大多数病原物都是寄生物；
　　寄生性强调营养，致病性强调引致病害的能力。有的寄生物，造成不大的破坏，不产生症状就不为病原物。如根瘤菌。有的病原物，如根外致病，分泌酶、毒素，破坏根部，为非寄生物。
　　并不是寄生性强，致病性就强；也不是致病性强，寄生性就强。专性寄生物对寄主的活细胞破坏不大，致病性弱。兼性寄生物，先行分沁毒素杀死寄主细胞，再获取营养，致病性强。
　　病原物的致病性和寄生性是种，属的特性，是可遗传的。
　　属于同—种病原物的不同小种、菌系、株系或群体，致病性的强弱还可能有所不同。例如，属于同一种腐烂菌的不同株系，有的可以使寄主组织腐烂得快一点，有的可能慢一点，这种情况一般称为致病力强弱的差异。致病力（virulence）差异有时也用毒性的强弱来表示，有所谓强毒系或弱毒系，特别是在毒方面使用较多。
　　附：一种病原物致病力的强弱是针对特定的寄主来说的，有人主张将致病性的强弱分为毒力（virulence）和侵袭力（aggressiveness）的强弱。寄主植物对病原物表现垂直抗性（专化抗性）的，这种病原物致病力强弱的差异称作毒力的不同。如锈菌的不同小种，是毒力的差异。寄主植物对病原物表现水平抗性（非专化抗性）的，这种病原物致病力强弱的差异称作侵袭力的不同。如许多腐烂病的病原物致病性的强弱是侵袭力的强弱。
　　关于病原物的寄生性和致病性问题．以后还要进一步说明，这里只是解释一些有关名词。
第四节 侵染过程和病害循环

　　内容框架：

　　一、病原物的侵染过程（infection process）
　　　1、定义
　　　2、四个时期
　　　（1）接触期
　　　（2）侵入期
　　　（3）潜育期
　　　（4）发病期

　　二、病害循环（disease cycle）
　　　1、定义
　　　2、三个基本环节
　　　（1）越冬（overwintering）或越夏（oversumering）
　　　（2）繁殖（reproduction）与传播（transmission）
　　　（3）初侵染（primary infection）与再侵染（reinfection）

　　一、病原物的侵染过程（infection process）

　　病原物的侵染过程是指从病原物与寄主接触、侵入到寄主发病的过程，简称病程。可分为接触、侵入、潜育和发病4个时期。着眼点是病原物的个体与寄主植物个体间的侵染关系。
　　1、接触期
　　指病原物从休眠状态转变为活跃的侵染状态，或者从休眠场所向寄主生长的场所移动以准备侵染寄主。在侵入寄主之前与寄主植物的可侵染部位的初次直接接触。对寄主植物来说，就是进入敏感状态，如种子萌芽长出幼苗等。当环境条件满足寄主的生长，又适合病原物的侵染时，只要病原物接触到寄主就能侵入。
　　2、侵入期
　　指从病原物侵入寄主到建立寄生关系为止的一个阶段。病原物有各种不同的侵入途径：A：角质层或表皮的直接穿透侵入；B：自然孔口(气孔 水孔 皮孔)的侵入；C：自然或人为造成的伤口侵入。
　　病原物侵入以后，必须与寄主建立寄生关系，才有可能进一步发展引起病害。外界环境条件、寄主植物的抗病性，以及病原物侵入量的多少和致病力的强弱等因素，都可能影响病原物的侵入和寄主关系的建立。
　　3、潜育期
　　指病原物与建立寄生关系到植物表现明显症状的一个阶段为止。
　　在潜育期内，病原真菌和线虫要从寄主获得更多的营养物质供其生长发育，病原细菌和病毒则必须繁殖或复制更多的群体，病原物在寄生繁殖的同时也逐渐发挥其致病作用，使寄主的生理代谢功能发生改变。
　　对寄主来说，要尽量限制病原物的寄生与掠夺，尽量抵抗或破坏病原物的毒害作用，实际上潜育期内充满了病原物的侵略与掠夺和破坏作用，以及寄主植物的种种抑制与反抗作用，充满了病原物与寄主的斗争过程。潜育期的长短取决于病原物与寄主相互斗争的结果，寄主抗性强，病原物致病力弱的，潜育期长，病原物致病力强的潜育期就短。
　　一般病害的潜育期是比较固定的。有的较短，有的较长。它受寄主抗性强弱、环境条件的适合与否以及病菌致病力强弱的影响。影响潜育期长短的环境因素主要是温度。大斑病：7天。黑粉病：一年。果树病害3~5年。
　　4、发病期
　　寄主出现症状就表示潜育期的结束。症状出现以后，病害还在不断的发展，如病斑不断扩大，侵染点数不断增加、病部产生更多的子实体等。发病期是指出现症状一直到生长期结束甚至植株死亡为止的整个阶段。
　　大多数真菌病害在发病期内还包括有产孢繁殖和子实体的进一步传播等行为。发病期内病害的轻重以及造成的损失大小，不仅与寄主抗性、病原物的致病力和环境条件适合程度有关，还与人们采取的防治措施有关。 

　　二、病害循环（disease cycle）

　　病害循环（disease cycle）指的是一种病害从前一个生长季开始发病到下一个生长季再度发病的过程。
　　侵染过程只是整个病害循环中的一个环节。病害循环是研究大田植物的群体和病原物的群体的相互关系，时间跨度为植物的一个生长季度。
　　包括：
　　1、病原物的越冬（overwintering）或越夏（oversumering）；
　　是指作物收获以后，病原物在何处存活，包括越冬的场所和越冬方式以及越冬的存活率等。
　　2、病原物的繁殖（reproduction）与传播（transmission）；
　　是指在越冬（越夏）场所的病原物怎样传播到后一季作物上，以及在田间如何进一步传播扩散等。
　　3、病原物的初次侵染（primary infection），再次侵染（reinfection）。
　　植物在新的生长季节中受到从越冬（越夏）场所来的病原物的侵染称作初次侵染。
　　在田间已发病的植株上产生的病原物传播扩散后侵染同一生长季内的寄主植物，称作再次侵染。
　　有些病害只有初次侵染而没有再次侵染，因为它们的潜育期很长，初侵染的条件又很严格。有的病害则既有初侵染，又有再次侵染、因此病害发展快。很易在田间流行。
　　了解病害循环的各个环节的特点，对于控制病害，制订防治策略是十分重要的。以后还将作专门的讨论和深入的分析。

第五节 植物的抗病性

　　一、抗病性的定义

　　1、广义抗病性
　　无论对非侵染性病害或是侵染性病害，植物都具有一定程度的抵抗能力。可称为广义的抗病性。
　　有人把植物对非侵染性病害的抵抗性称为忍耐性或抗逆性，如对低温、霜冻、烟害的抗性； 
　　2、狭义抗病性
　　把植物对侵染性病害的抵抗性称为狭义的抗病性，如水稻对稻瘟病的抗瘟性。
　　在病害的发生发展过程中，植物的抗性贯彻始终，大体分为抗接触、抗侵入、抗扩展、抗损害等几种类型。

　　二、结构抗性

　　机械的障碍作用，利用组织和结构的特点阻止病原物的接触、侵入与在体内的扩展，这就是结构抗性；
　　1、先天性防御结构
　　（1）茸毛
　　（2）蜡质层
　　（3）气孔密闭或孔隙小
　　2、后天性防御结构
　　（1）木栓层
　　（2）离层
　　（3）侵填体
　　（4）胼胝质
　　（5）树胶

　　三、生化抗性

　　植物的细胞或组织中发生一系列的生理生化反应，产生对病原物有毒害作用的物质，来抑制或拮抗病原生物的侵染，称为生化抗性。生化抗性可分为：先天的生化抗性和后天（诱导）的生化抗性
　　1、先天的生化抗性
　　（1）分泌抑菌物质如酚、萜、萘类等
　　（2）缺乏某种物质
　　2、后天（诱导）的生化抗性
　　（1）代谢途径的改变
　　（2）产生一些酶类

　　四、抗病性的类型

　　某种微生物不能侵染的植物种，都属于非寄主，非寄主对某种微生物（病原生物）的抗性称非寄主抗性。在寄主范围内的植物种，对某种病原生物的抗性就属于寄主的抗性。
　　在寄主的抗病性中，根据病原物与寄主植物的相互关系和反应程度的差异通常可分为如下三种：
　　1、避病性（escape）
　　寄主植物生育期与病原物的侵染期不相遇。抗接触特性。
　　2、抗病性（resistance）
　　结构和生化抗性。抗侵入、抗扩展。
　　3、耐病性（tolerance）
　　植物在受到病原物侵染后，有的并不显示明显的病变，有的虽然表现明显的病害症状，甚至相当严重，但仍然可以获得较高的产量。抗损害性或耐害性。 
第六节 植物病害的诊断和柯赫氏法则（Koch’s postulate）

　　一、病原物或环境因素

　　二、侵染性病害

　　1、真菌（fungus, pl. fungi）引起的病害
　　2、细菌（bacterium, pl. bacteria）引起的病害
　　3、病毒（virus）、类病毒（viroid）及植原体（phytoplasma）
　　4、线虫（nematode）引起的病害
　　5、其他病原物引起的病害

　　三、非侵染性（生理性）病害

　　1、化学因素：营养失调、水份失调、环境污染等引起的病害。
　　2、物理因素：温、湿（水）、光不适等引起的病害。

　　四、一种新病害的诊断—柯赫氏法则（Koch’s postulate）

　　柯赫氏法则又称柯赫氏假设（Koch’s postulates）（一种新病害的诊断和病原生物的鉴定），通常是用来确定侵染性病害病原物的操作程序。
　　1、柯赫氏法则的4条标准
　　1882年，柯赫(Koch)在研究了人和动物的病害之后，提出了确定一种微生物致病性的三个必要条件：(1)这种微生物经常与某种病害有联系，发生这种病害往往就有这种微生物存在；(2)从病组织上可以分离得到这种微生物的纯培养，并且可以在各种培养基上研究它的性状；(3)将培养的菌种接种在健全的寄主上，可诱发出与原来相同的病害；史密斯(Smith)在1905年又补充以下一条，(4)从接种后发病的植物上，能再分离到原来的微生物。 
　　2、柯赫氏法则的某些不足
第七节 植物病理学发展简史

　　一、古代植物病害的记载

　　1、“自生论”横行
　　植物生病是“鬼神作崇”
　　中国：B.C.239 《吕氏春秋》 小麦黑粉病—“鬼麦”
　　外国：小麦锈病“锈神作崇”
　　2、中国古代对世界农业的贡献
　　在农业活动中积累了许多植病发生和防治的经验
　　3、由于科学文化水平的限制，只有病害症状的描述和记载，没有病原物的描述和记载。

　　二、近代植物病理学的发展

　　植物病理学的的近代史是从1845年欧洲马铃薯晚疫病的大流行开始的。至今已有150多年的历史。下面通过主要人物及其贡献来了解植物病理学的简史。

　　（一）病原生物学说的确立
　　1、真菌病原
　　（1）1755年：梯列特（Tillet）发现小麦黑粉病粒拌种后播种可以传染。
　　（2）1807年：普洛费特（Provest,M）证实小麦黑粉病是真菌侵染所致。
　　（3）1853年：德巴利(De Bary)提出黑粉病、霜霉病是真菌侵染的结果，而不是植物生病以后才有真菌滋生，还指出马铃薯晚疫病是一种疫菌引起的，提出了锈菌有转主寄生现象，是公认的植病病原学说创始人。
　　（4）马尔皮基（Malpighi,M）首先用单式显微镜描绘了蔷薇锈菌的形态。
　　2、细菌病原
　　（1）1877年：伯利尔首先描述了梨火疫病。
　　（2）史密斯(Erwin F.Smith)证实了梨火疫病是由细菌引起的，以大量事实和实验结果证实了病原细菌的侵染性，成为植物病原细菌学之父。
　　（3）1967年：土居养二在电镜下正式确认了桑萎缩病的病原是类菌原体，即现在的细菌门植原体属。
　　（4）戴维斯（Davis,RE.）在1972年发现了螺原体。
　　3、病毒病原
　　（1）1886年：迈耶(Mayer,A)发现烟草花叶病汁液能够磨擦传染。
　　（2）1898年：荷兰人贝叶林克首先提出烟草花叶病的病因是一种传染性活液，病命名为virus（病毒）。
　　（3）1935年：斯坦利(Stanley,W.M.)用化学方法提纯了病毒的结晶，并证实了具有侵染性，他因此获得了1946年的诺贝尔化学奖。
　　（4）但是1936年鲍登(Bawden.F.C.)证明病毒真正具有侵染力的是核酸而不是蛋白质。
　　（5）1939年：考斯奇(Kausche)第一次在电子显微镜下看到了烟草花叶病毒的颗粒体。
　　4、类病毒病原
　　1971年：迪内(Diener,T.O.)通过多种化学方法提纯了一种小分子的核酸（RNA），认为是引起马铃薯纺锤块茎病的病原物，由于没有蛋白质外壳，他称之为“类病毒”（viroid）。
　　5、线虫病原
　　库柏(Cobb,N.A.)第一位研究植物线虫学的人，是植物线虫学的奠基人。
　　6、其他
　　1953年：麦克麦特里(McMurtrey,J.E.Jr.)是最早系统探讨生理病害的专家，著有《环境，非侵染性损害》一书。

　　（二）植物病理生理学的创立
　　研究内容主要是有病植物的生理生化变化、植物抗病性机制和病原物致病机制三方面。
　　1、最早德巴利开始研究核盘菌如何引起蔬菜软腐的机制，结论是病菌产生的酶和毒素杀死了植物细胞。
　　2、1933年田中通过研究梨黑斑病发现了真菌毒素具有致病力。
　　3、1939年Yabuta发现了赤霉素引起水稻恶苗病徒长的机制，并成功结晶了赤霉素。
　　4、1977年契尔通(Chilton,MD.)证实了冠瘿土壤杆菌能将细菌体内质粒（Ti质粒，即肿瘤诱导质粒）的部分遗传物质（tDNA）导入寄主细胞，插入植物的染色体中，寄主细胞就能不断分裂而形成癌肿。Ti质粒后来经改造成了有效的植物基因工程载体。
　　5、近年来诱导抗病性研究发展很快。
　　6、植物抗病性和植物与病原物的互作关系 
　　（1）1905年：比芬(Biffen,RH.)首先报道了小麦品种对锈病的抗性遗传符合孟德尔遗传规律。
　　（2）1894年：埃立克逊（Eriksson,J.）发现锈菌种内存在转化型(f.sp.)的不同。
　　（3）1914年：斯塔克曼（Stakman, E.C.）提出生理小种（Physiological race）的概念。
　　（4）1946年：佛洛尔(Flor,HH.)提出著名的“基因对基因学说”。
　　（5）1963年：范德普郎克(Van der Plank,JE)提出了著名的垂直抗病性和水平抗病性两种抗病性理论。
　　（6）1946年：高又曼发现了植物存在“过敏性坏死反应”的抗病性现象。

　　（三）植物病害流行学的创立
　　采用定量学的研究方法，研究植物群体病害发生发展的学科，主要研究病害流行的时间和空间动态、数学模型、电子计算机预测及其产量损失估计等，为病害防治决策提供理论依据。范德普郎克(Van der Plank,JE)是植物病害流行学科的奠基人，著有《植物病害：流行和控制》一书。其在1963年提出了植物有两种抗性的理论：垂直抗性和水平抗性，并提出病害流行的单利和复利模式。
　　1、1845年爱尔兰马铃薯晚疫病
　　2、1882年斯里兰卡咖啡锈病
　　3、1904年美国栗疫病
　　4、1942年印度水稻胡麻斑病
　　5、1950’s 中国小麦锈病
　　6、1970年美国玉米小斑病

　　（四）植物病害防治（控制）
　　1、1755年：梯列特（Tillet）提出用种子处理可以有效防治小麦黑粉病。
　　2、1765年：中国方观承对棉种采用开水烫种和草木灰拌种进行防病。
　　3、1885年：米拉德(Millardet,PMA.)发明波尔多液防治葡萄霜霉病开创了植病药剂防治。
　　4、1913年：雷姆(Riehm)采用有机汞制剂处理种子可以防治多种种传病害。
　　回顾历史，展望未来，植物病理学还是很年轻的学科，还有许多问题有待我们去研究解决。