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神经解剖学 | 传导通路

传导通路

1.感觉传导通路:反射和小脑

      初级感觉神经元的轴突与二级感觉神经元在反射、脊髓小脑通路和丘系通路中有信息交换,将所转导信息从周围传向中枢神经系统。A.反射传导通路通过一个或多个突触将初级感觉神经元和前角细胞(下运动神经元)联系在一起,从而针对感觉刺激实现非意识性反射运动。这些反射的完成可以仅通过孤立的脊髓节段就能够实现,而不涉及大脑的参与。在单突触反射通路中,从肌梭上行的初级感觉神经元轴突通过后根和参与肌肉牵张反射收缩的下运动神经元直接联系在一起,这是在人类中枢神经系统中发现的唯一单突触反射通路。多突触反射通路主要完成屈肌(收缩)反应,通过一个或多个中间神经元,使肌肉产生协调的运动模式, 以控制躯体躲避潜在的伤害或攻击性刺激。多突触反射通路的信号可以通过多个节段传导到同侧或对侧。B.初级躯体感觉神经元的轴突携带肌肉、关节、肌腱、韧带和皮肤的非意识性本体感觉信息,途经后根与脊髓、脑干尾端中的次级感觉神经元形成突触。这些二级神经元通过脊髓小脑通路,将外周的信息传递给同侧的小脑。脊髓小脑背侧束和脊髓小脑腹侧束传导躯体下部(T6水平以下)的信息,脊髓小脑侧吻束和楔小脑束传导躯体上部的信息 (T6水平以上)。与此同时,也存在多突触连接的脊髓小脑通路(脊髓-橄榄-小脑通路和脊髓-网状结构-小脑通路)。

2.感觉传导通路:丘系

       初级感觉神经元的轴突传递浅表和深部组织内感受器产生的意识性感觉信息。这些轴突通过脊髓背根进入中枢神经系统,并终止于脊髓或脑干的二级神经核。二级感觉神经元的轴突起自二级神经核,于中线交叉后上行形成丘系通路,终止于对侧的丘脑。这些特异的丘脑核团再将信号投射到第一感觉皮质的特定区域,该区域能够对输入的意识性感觉信息进行精细的分析。躯体感觉信息注入两条通路,分别是浅感觉和本体感觉通路。本体感觉信息(精细触觉、振动觉、关节位置觉)通过初级感觉神经元(脊髓后根神经节细胞)的有髓神经纤维传递至延髓的薄束核(身体下部,T6水平以下)和楔束核(身体上部,T6水平以上)。薄束核和楔束核发出内侧丘系。内侧丘系是一个交叉的二级感觉通路,终止于丘脑腹后外侧核 (VPL),该核团与中央后回(Brodmann3、1、2区)的皮质神经元存在投射。这一整套的本体感觉系统在形成上有很强的区域特征,身体的每一个区域在相应的核团和通路当中都有对应体现。浅感觉信息(痛觉、温度觉、粗触觉)通过初级感觉神经元(脊髓后根神经节细胞), 经纤细的有髓、无髓神经纤维,投射至脊髓后角的神经元。这些脊髓神经元发出脊髓丘脑束(脊髓丘系),该二级感觉通路终止于丘脑腹后外侧核的不同部位。这部分腹后外侧核与第 一感觉皮质和位于中央后回外侧后部的躯体感觉辅助区存在联系。一些无髓的痛觉浅感觉神经纤维终止于脊髓后角,并与脊髓内一系列的中间神经元联系,后者主要投射至脑干网状结构(脊髓网状通路)。这种更加弥散的痛觉系统通过丘脑的非特异性神经核投射,到达躯体感觉皮质和更广泛的皮质区,可以引起持续时间和剧烈程度都超过外界刺激所产生的痛觉。对这一系统的慢性刺激可以导致慢性神经性疼痛,这种疼痛通过中枢机制维持和加强。

3.运动传导通路:上、下运动神经元的基本结构

      当神经受到慢性挤压时,如腕管综合征时正中神经卡压,有髓神经纤维的结间体会发生形变(伴随着反复的脱髓鞘和髓鞘再生),同时也会发生局部缺血和神经内膜水肿。神经内膜水肿会导致静脉淤血,静水压升高,从而导致受累的周围神经出现代谢、生理功能紊乱和组织学损伤。受累的轴突表现出双向的轴浆运输障碍。糖尿病会增加周围神经卡压、神经内膜水肿和轴浆运输障碍的风险。慢性压迫可以导致受累神经的退行性变。

4.压迫性神经病变中的周围神经损伤和变性

      下运动神经元位于脊髓前角及脑干的运动脑神经核内,它们发出的轴突通过腹根或脑神经支配骨骼肌。下运动神经元与肌纤维形成神经-肌肉接头,并释放神经递质乙酰胆碱,作用于骨骼肌纤维上的烟碱受体。一个运动单位包括一个下运动神经元及其轴突和该轴突支配的肌纤维。下运动神经元受到脑内上运动神经元群组的调控和协调。脑干的上运动神经元调节肌张力和姿势,皮质上运动神经元(来自皮质脊髓束和皮质延髓束)调节自主运动或意向运动。皮质上运动神经元还与脑干的上运动神经元形成广泛联系,并可能协调后者的活动。小脑和基底节与上运动神经元联系,分别辅助运动 的协调和运动形式的选择;二者不直接与下运动神经元联系。

5.自主神经传导通路

     交感神经系统(sympathetic nervous system, SNS) 节前神经元位于脊髓胸腰段 (Tl~ L2) 的侧角 , 即中间外侧柱(胸腰系统);副交感神经系统 (parasympathetic nervous system, PsNS) 节前神经元位于第 III、VII、lX、X对脑神经的神经核和脊髓S2~S4的灰质中间带内(颅骶系统)。节前神经元的轴突经脑神经或脊髓腹根出中枢神经系统,并终止于神经干或椎前神经节 (SNS), 或终止于壁内神经节或其支配的器官旁节 (PsNS)。节后自主神经元支配平滑肌、心肌、 分泌腺、代谢细胞(如肝细胞、脂肪细胞)和免疫细胞。交感神经系统是针对应急需求作出或战或逃的应急反应的系统;副交感神经系统是一个在相对安静状态下或消化、排泄过程中对机体起到平衡、修复功能的系统。节前反应由来自于脑干(自主神经中心)、下丘脑和前脑边缘系统的自主神经上运动神经元等同结构所协调。感觉输入或脑(包括大脑皮质)的信号产生影响内脏功能或情感反应的信息,这些信息被传递到中枢自主调节系统中后,能够协调机体产生恰当的自主反应。这些中枢自主调节系统协调的自主神经反应既影响内脏功能, 也影响垂体腺的神经内分泌激素释放。

6.皮肤感受器

      皮肤感受器位于初级感觉神经元轴突的远端,它们的功能类似于树突,即受到阈刺激时能够在神经纤维的起始节段产生动作电位。尽管人们认为特定种类的感受器只能编码意识性感觉信息,但两者之前并无确切的联系。无毛发皮肤和有毛发皮肤都存在多种多样的感受器,能够感受作用于体表的机械刺激、温度刺激或疼痛刺激(有意识地感受为疼痛)。这些感受器包括游离神经末梢(疼痛、温度感受器)和囊状末梢,后者包括环层小体(感受振动或短促触压的快适应机械感受器)、Merkel 盘(感受皮肤持续变形或持续触压的慢适应机械感受器) Meissner 小体(感受移动触压的快适应机械感受器)、Ruffini末梢(感受作用于有毛发皮肤的稳定触压的慢适应机械感受器)、毛囊感受器(快适应感受器)和Krause 终末球(可能是温度感受器)。初级感觉神经元轴突的起始节段与感受器直接相连。

7.环层小体

       环层小体是机械感受器,它能够将机械力或位移转化为粗大的初级感觉神经元轴突中的动作电位。机械刺激可以被环层小体薄层的黏滞特性以及相关的辅助细胞减缓。当启动电位的大小足以使轴突起始部位达到阈值时,动作电位就会产生。机械形变的开始和终止能够增加轴突的离子通透性,从而优化完善了环层小体对振动刺激所产生的生理反应。

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