小编箴言：Nat. Rev. Microbiol. 最新文章，对近年来关于微生物生命过程（生与死）与SOC的关系进行了系统的总结和综述，值得每一个土壤生态学家认真拜读。
原文题目：Life and death in the soil microbiome: how ecological processes influence biogeochemistry
原文链接：https://www.nature.com/articles/s41579-022-00695-z
发表时间：2022年2月28日
摘要
土壤微生物在生与死中塑造了全球元素循环。活的土壤微生物是陆地生物地球化学的主要动力，推动了土壤有机物的周转--地球上最大的陆地碳库和植物营养的主要来源。它们的代谢功能受到与其他土壤微生物种群、土壤动物和植物以及周围土壤环境的生态交互作用的影响。死去的微生物细胞的残余物可作为这些生物地球化学引擎的燃料，因为它们的化学成分作为土壤有机物持续存在。这种非生命的微生物生物量在土壤中长期累积，形成了地球上最大的有机物库之一。在这篇评论中，我们讨论了有机物的生物地球化学循环如何取决于活的和死的土壤微生物，它们的功能特征，以及它们与土壤基质和其他生物的相互作用。随着最近全息技术的发展，许多支撑微生物种群动态及其生态生理适应性的特征可以直接从组装的基因组或基因或蛋白质表达模式中破译出来。因此，现在有可能在改进的生物地球化学模型中利用基于特征的对微生物生命和死亡的理解，并更好地预测新气候制度下的生态系统功能。
引言
土壤微生物组是生物圈中最多样化的生物群落，至少拥有地球总生物多样性的四分之一。数以千万计的细菌、古细菌、真菌、病毒和微真核生物在地下共存，尽管只有几十万个物种被详细地描述过。一克表层土壤可以包含109个以上的细菌和古生物细胞，数万亿的病毒，数万个原生动物和200米的真菌菌丝。在微生物生态学中，微生物组合的分类学多样性及其个体成员的丰度被称为 "群落结构"。土壤微生物群落结构在不同的生态系统和较小规模的土壤生境中差异很大，但细菌和真菌通常在土壤微生物生物量和多样性中占主导地位，其丰度比其他微生物群体高几个数量级。在整个地球的生物群落中，土壤微生物的多样性与一系列的生态系统功能，如养分循环、分解和植物生产力有积极的关系。
土壤微生物通过形成和分解土壤有机物（SOM）强烈地影响着陆地生物地球化学，土壤有机物是地球上最大的有机碳和氮的陆地储备，也是其他重要的宏量营养素和微量营养素的主要来源。通过塑造SOM的周转，土壤微生物影响大气中的二氧化碳浓度和全球气候，并帮助提供关键的生态系统服务，如土壤肥力、碳封存、植物生产力和健康。然而，土壤微生物组对生物地球化学的影响远远超出了生物体的代谢活动。微生物死亡后，土壤中的坏死物质不断增加，占SOM池的50%之多。由于土壤微生物尸体是全球最重要的碳和其他营养物质库之一，微生物死亡的机制和速度可能会影响陆地生物地球化学的循环。
现在对微生物的生命和死亡如何塑造土壤生物地球化学的理解正在出现，并强调了微生物种群动态、营养关系、微生物与土壤环境的相互作用以及微生物死亡的原因和后果的作用。新的证据表明，土壤微生物群是由以下因素形成的。(1) 微生物种群水平的过程，如对生长的根、腐烂的凋零物和环境扰动的不同分类群的生长和死亡率；(2) 微生物群落动态，如不同土壤生境中生态演替的不同模式；(3) 生物相互作用，如不同类型的竞争和捕食如何影响微生物的生理学和尸体化学。同时，一个平行的研究机构阐明了微生物尸体的不同成分，如细胞壁、蛋白质、DNA和胞外产物，如何进行分解和形成SOM的。
在这篇评论中，我们说明了活的和腐烂的微生物的生态过程如何塑造土壤生物地球化学。首先，我们总结了活体微生物的特性如何与土壤矿物基质的特性相联系，以影响有机物循环和促进微生物尸体的积累。接下来，我们描述了群落层面的过程（如演替）和生物的相互作用（如竞争和捕食）是如何影响微生物活动和死亡对SOM的影响。在此过程中，我们说明了不同的微生物死亡机制如何对SOM的形成和持久性产生不同的影响。最后，我们讨论了新的基于性状的方法是如何提供一种可行的手段，将微生物的生命和死亡过程纳入预测土壤生物地球化学动态的模型中。
微生物性状和矿物基质
矿物基质是一个复杂的、异质的景观，土壤中的微生物在这里相互作用并表现出直接形成SOM循环的特性。它也是容纳微生物死后产物的坟场。矿物基质不仅仅是微生物菌落的物理基质，它还促进了电子传递，提供了关键的元素以及氧化剂和活性矿物，促成了微生物尸体向SOM的转化。矿物基质中的不同栖息地承载着不同的微生物群落，它们的密度、活性和组成各不相同，对有机物的循环方式有直接影响（图1）。
矿物基质中的生境
土壤矿物基质是由物理和生物化学风化作用形成的，因为岩石被破碎并被化学地转化为更小的颗粒，其大小从厘米级的石头到纳米级的粘土。这种三维多孔结构的异质性产生了广泛的栖息地，供微生物定居和栖息。这些栖息地包括活根和死根，水和资源流动的优先路径，以及多孔土壤集合体的内部和外部区域。在这种矿物基质的大部分地方，微生物的活性极低，而且分布稀少；矿物土壤的总表面积中，可能只有不到0.000001%被活的微生物占据。然而，在矿物基质的局部、动态、资源丰富的生境中，如根瘤层、土层和碎屑层，碳和其他营养物质比大块土壤中更丰富。这些资源丰富的生境可以构成表层土壤的很大一部分：仅根际就可以占据顶部10厘米土壤总体积的8%至26%。在根系和真菌菌丝活跃生长或腐烂的栖息地内，微生物的生物量和活性是周围大块土壤的0.5-20倍，生物互动更加频繁，微生物驱动的有机物转化非常迅速（图1）。
微生物生态生理学和SOM循环
土壤微生物具有广泛的生态生理特征，可以影响有机物在矿物基质中的持久性，包括细胞化学组成、生存策略和生物物理特征，以及对环境和生物压力源的适应性（表1）。这些特征在不同的土壤生境中有所不同，是微生物群落及其资源环境中成分差异的一个函数。如前所述，术语 "性状 " （trait）反映了生物体的表型特征："在个体水平上可测量的任何形态学、生理学或表型遗传特征"。目前的微生物性状汇编偏向于可以在实验室培养的分类群。例如，最近的性状汇编中包括的10个最普遍的土栖微生物类群是来自伯克霍尔德菌、弯曲杆菌和芽孢杆菌属的细菌。这10个分类群占土壤性状观察结果的14%，而更难培养的主要土壤细菌门类所占比例要小得多（例如，酸杆菌仅占0.5%）。令人欣慰的是，元基因组组装的基因组和其他全能型方法现在可以对尚未培养或目测的微生物进行性状预测。表1中描述的许多性状可以在基因组中检测到，或者作为基因组推断的性状，或者通过基因或蛋白质表达。
与细胞壁和细胞产品的组成有关的特征可能是SOM生物地球化学的关键，因为它们影响微生物尸体的组成。细胞包膜和分泌物的组成在不同的微生物群体中有所不同，肽聚糖、糖脂、糖蛋白、兼容溶质、储存化合物、粘附或耐压化合物（如黑色素）、外多糖和其他细胞外产品的比例截然不同。不同化合物的存在可以导致微生物坏死物质的不同腐烂率，基于坏死物质的黑色素化、化学计量和细胞形态等因素。例如，在一个北方森林土壤中，黑色素较高、氮含量较低的真菌尸体（Meliniomyces bicolor）比黑色素较低、氮含量较高的尸体（Mortierella elongata）分解得更慢。黑素化真菌尸块的分解减少，可导致其在北方森林中累积，推动SOM存量的整体增加。尸块的组成也会影响其与土壤矿物质的关系以及其作为SOM的长期持久性。在一个沿冰川前野的土壤年代序列中，随着土壤的发展，SOM含有越来越多的微生物细胞包膜碎片，特别是与矿物表面相关的小尺寸（100-500纳米）细菌膜和细胞壁碎片。矿物表面和细胞包膜碎片的功能组之间的相互作用，如脂质、氨基糖和蛋白质，可以增加SOM的持久性，如通过减少土壤矿物的润湿性。
微生物性状也通过调解微生物和矿物之间的相互作用影响SOM的周转。例如，与矿物表面附着有关的性状可能对SOM的形成很重要。许多土壤微生物的表面附着生活方式使它们能够经受住水、营养物质和运动能力的严重限制。土壤微生物细胞通常生活在生物膜中，它们被嵌入由多糖、蛋白质、核酸、脂类和其他生物聚合物组成的细胞外聚合物质（EPS）的水合基质中，这些物质共占生物膜干重的80%。EPS将土壤中的矿物质结合在一起：例如，生活在多年生草Panicum virgatum的根茎层中的微生物产生的多糖与矿物质聚集的SOM的形成有关。微生物也有助于矿物的溶解和形成过程：用土壤微生物分离物进行的实验室实验表明，矿物附着的生物膜会加速矿物的溶解，而野外风化矿物的成像表明，真菌菌丝可以作为粘土矿物和金属氧化物纳米颗粒的成核地点。活的微生物细胞、胞外产物和活性矿物表面之间的密切联系，为微生物坏死物质作为矿物相关的有机物持续存在于土壤中创造了条件。
土壤微生物利用分泌系统、胞外酶和膜运输工具将外部资源带入其细胞--这些特征影响生长、死亡率和碳利用效率（CUE）。实际生长率（一种微生物的实际净生长率）和死亡率决定了土壤中微生物生物量的周转程度，这影响了微生物死物质和SOM的总存量。例如，在一个长期的草原生物多样性实验中，微生物生长和周转的加速与微生物坏死物质和SOM存量的增加有关。CUE描述了一个细胞的资源转化为微生物生物量相对于总资源消耗的比例，并被认为对SOM循环很重要，影响了每单位基质消耗所产生的坏死物质的数量。在培养中，CUE可以直接从经历指数增长的微生物种群中估算出来。然而，在土壤中，多种多样的分类群在任何时候都可能经历种群的增长或减少，碳通过捕食和分解死物质和胞外产物在群落中循环。因此，从土壤中得出的 "群落级 "CUE估计值并不等同于基于培养的CUE估计值。然而，群落水平的CUE是SOM循环效率的一个高度信息指标：例如，在人工土壤中观察到CUE和SOM形成之间有一个直接的正比关系，其中不同的碳基质被添加到无SOM矿物中。以真菌为主的群落，其CUE越大，SOM形成就越高。在农业系统和草原土壤的实地研究中，也观察到了CUE、坏死物质产生和SOM之间的正相关关系。CUE和实现的增长率是 "出现 "的性状，因为它们取决于许多生物化学和生态过程的相互作用。例如，基于基因组的代谢模型表明，具有较大基因组规模的微生物可以产生获得各种碳底物所需的酶和运输工具，但与具有较小基因组的分类群相比，其CUE较低。
为了应对波动的资源可用性和压力，许多微生物产生影响细胞组成的化合物，并能影响坏死物质作为SOM的持续存在方式。这些特征包括生产用于能量、碳和营养的储存聚合物，如淀粉、糖原、无机多磷酸盐、三酰甘油、海藻糖、蜡酯、氰化物和多羟基丁酸。不同的微生物胁迫化合物的化学成分可能对其作为SOM的持久性有截然不同的影响。例如，为了应对土壤异足类动物（小型甲壳类动物）的吃食，一些吸食性土壤真菌在其表面产生草酸钙晶体以进行物理保护，如形成绳索的基底真菌Phanerochaete velutina和Resinicium bicolor。这种应激反应增加了其生物质的顽固性，影响了作为SOM的保留比例。其他压力和储存化合物，如海藻糖，很容易被水解为单糖并被矿化。例如，加利福尼亚的干旱草原土壤中的微生物生物量按质量计算可高达20%的海藻糖，其中大部分海藻糖可转化为葡萄糖，通过矿化作用使二氧化碳迅速流失，但也有可能支持微生物的生长。
当土壤条件变得特别恶劣时，许多微生物倾向于休眠--广义的定义是一种可逆的代谢活动减少的状态。进入休眠状态后，微生物将大量的能量和资源用于形成休眠结构，如孢子。据估计，多达80%的微生物细胞在任何时候都处于休眠状态，尽管这一数值可能因时间和空间的不同而不同（例如，在根际与bulk土壤）。由于进入休眠状态会带来代谢成本，它可能会在短期内减少微生物的CUE。然而，从长远来看，休眠细胞的生长和呼吸都比活跃的细胞少，所以休眠对CUE和微生物坏死物质生产的总体影响还不清楚。休眠细胞不产生酶，因此区域模型模拟表明，更多的休眠会减少SOM的整体分解。关于微生物休眠对SOM循环的影响，大多数见解完全是理论性的，突出表明需要新的经验方法来研究现场的休眠情况。
矿物基质中的微生物坏死物质
在许多生态系统中，大部分的SOM似乎来自于微生物的死体。活的微生物生物量通常占总SOM的5%以下，而且在任何特定时间，这种生物量只有一小部分是活跃的。通过微生物生长、死亡和周转的反复循环，土壤中产生了大量的微生物坏死物质，远远超过了活的微生物生物量。这种存量部分通过与活性矿物表面的相互作用，累积成SOM的一个重要部分，从而促进其在土壤中的持久性。
与矿物相关的微生物残留物包括细胞成分（例如，细胞包膜）、微生物衍生的含氮化合物（氨基糖和核酸）和细胞外产品（例如，EPS、酶和糖蛋白）。肽聚糖含量、细胞大小和疏水性等特征也影响细胞与矿物的结合。例如，小细胞、疏水性的红球菌在加入土壤柱后比大肠杆菌更容易保留在土壤孔隙中，而亲水性的大肠杆菌则更容易从矿物基质中浸出。矿物的特性也很重要：不同的矿物与不同类型、来源和数量的尸块有关，这是因为它们承载着不同的活的细菌、真菌和古细菌群落，还因为更多的反应性矿物（例如无定形氢氧化铝）可以更强烈地吸收尸块。在干旱气候和草原典型的弱酸性至弱碱性pH值的土壤中，微生物残留物可能特别重要。尽管很明显，微生物衍生的SOM是由微生物特性、土壤矿物学和气候之间复杂的相互作用产生的，但还需要更多的研究来比较SOM在不同生态系统背景下的形成和持久性。
总之，土壤含有高度多样化的微生物群落，分布在孔隙、水膜、矿物表面和富含有机物的栖息地的复杂框架中。活的和死的微生物的生态生理特征在塑造土壤生物地球化学循环中具有关键作用。为了适应矿物基质中的生活，土壤微生物已经进化出一种表面附着的生活方式，并表现出独特的生存策略、抗压性、细胞组成、资源获取和防御特征。这些特征控制了微生物细胞残留物的性质和数量，产生了微生物衍生的SOM，包括全球土壤有机碳和氮库的大部分。
微生物种群和群落过程
群落组装、演替和生态互动（例如捕食、竞争和相互作用）决定了哪些微生物分类群的存在以及它们如何随时间变化。这些种群和群落过程通过塑造群落中存在的一系列微生物特征，以及通过诱导不同的微生物压力和死亡机制来触发死体化学的变化，从而影响SOM动态。
异质基质中的微生物演替
土壤微生物群落在应对不断变化的条件时表现出不同的和可重复的演替轨迹。在根际中，植物根系会优先刺激或抑制特定的分类群，从而使群落变得与大块土壤越来越不同，而且通常不太多样化（图2）。根际的演替在土壤细菌中得到了最好的记录，但在原生动物、真菌和RNA病毒中也有观察。在温带草原上，随着根际菌群沿着生长的植物根系发展，变形菌门和拟杆菌门的丰度通常会增加，而酸杆菌门、绿弯菌门和浮霉菌门则会下降。随着时间的推移，根际群落网络也变得比大块土壤中的群落更大、更复杂，这表明微生物的相互作用强烈影响着群落的组成。
根际的演替轨迹与微生物功能特征的转变有关。例如，在荷兰的一个沙丘土壤中，相对于bulk土壤群落，根际的细菌拥有更丰富的与运输工具、糖酵解和氢气代谢有关的功能基因。这些功能特性中的许多可能会影响SOM循环--特别是由生长中的根系的有机输入所驱动的特性的表达。在野生燕麦草（Avena spp.）的发展中的根际中，能够利用低分子量化合物的微生物相对于bulk土壤的丰度有所增加。根瘤菌群落功能潜力的这种转变，由较高的有机酸和氨基酸转运基因丰度所证明，是对流经根际菌群的碳数量和类型变化的反应。随着这种功能转变在生长季节的发生，新的微生物衍生的SOM在根际中形成，尽管这种SOM只有一部分可能通过时间持续存在。
碎屑圈（detritusphere）中的继承始于快速生长的微生物，如变形菌和拟杆菌门中的分类群，它们迅速消耗水溶性化合物和简单碳水化合物，在分解早期释放到土壤中。随后是第二波生长较慢的微生物，它们消耗凋零物中包含的更复杂的化合物，如Basidiomycota fungal taxa, Actinobacteria and Deltaproteobacteria。在黑麦（Secale cereale）的碎屑圈中，这些群落的转变与几个月内SOM积累的速度变化有关。SOM的形成在分解早期最为明显，并逐渐放缓。类似的演替也发生在土壤矿物表面--一种被称为 "矿物层 "的微生境。快速生长的真菌和Betaproteobacteria是矿物表面的第一批定居者，它们可以迅速贡献坏死物质，形成矿物相关的SOM。二级定植者往往生长较慢，并适应营养不良的条件（例如Chloroflexi、Verrucomicrobia和Gemmatimonadetes）；这些微生物可能以最初的坏死物质为食，减慢其积累速度，并改变由此产生的微生物衍生SOM的化学成分。
生物的相互作用：捕食、竞争和相互作用
生物间的相互作用，如捕食、相互作用和竞争（图3a），是形成土壤微生物群落结构和SOM生物地球化学的重要力量。矿物基质的异质性通过增加物理分离、限制运动性和减少水文连通性来限制微生物之间的相互作用。有限的竞争可能是维持大块矿物土壤中难以置信的高多样性（例如，一克土壤中有数万个分类群）但低密度的微生物生命的主要力量之一。这在土壤薄片中是很明显的，几十到几百个细菌细胞的集群广泛分散，特别是在大块土壤和较深的土壤深度。在资源可用性较高的地方（例如，根际与大块土壤相比，或表层土壤与深层土壤相比），微生物密度增加，而且密度依赖过程的影响，如竞争和捕食对微生物群落和SOM循环的影响，可能更加明显（图3b）。
土壤捕食者的规模、营养水平和分类领域都很广，从大型微型节肢动物（如螨虫和弹簧虫）到线虫、原生动物、捕食性细菌（如Bdellovibrio spp.）和纳米级病毒。捕食者可以有选择地或无选择地进食，对微生物群落结构和SOM循环有不同的影响。许多食细菌的线虫是通才，通过滤食不加选择地消耗细菌类群。相比之下，食菌性原生动物的选择性更强，偏爱更容易消化的革兰氏阴性细菌。这种选择性可以促进革兰氏阳性细菌的丰度，它们优先消耗SOM而不是植物输入物，可能会导致SOM分解的增强。
捕食性细菌，尽管比其他土壤捕食者研究得少，但对食物网结构以及碳和营养物质的流动造成广泛的影响。捕食性细菌在土壤中高度活跃，其活动率随着食物网底部的资源供应而增加。例如，实验中向土壤中添加碳基质刺激了专职捕食性细菌Bdellovibrionales和Vampirovibrionales的生长率，其生长反应比非捕食性细菌的反应大60%以上。这表明，在生产力较高的土壤微生物群中，捕食者对较低营养级的控制增加，影响了通过地下食物网的碳流。
土壤病毒可能具有高度的宿主特异性，在产生病毒（如核苷酸和蛋白质）和裂解宿主细胞内容的过程中，将其猎物的细胞生物量转化为细胞外的有机化合物。高度多样化和丰富的土壤病毒可能比微生物细胞的数量多出100比1（方框1）。在海洋中，病毒在有机物循环中起着突出的作用，每天杀死高达约40%的细菌，并通过不断释放和再矿化溶解的有机物维持高达55%的细菌生产--这种现象被称为 "病毒分流 "。同样，土壤病毒也可以通过传播微生物尸体，改变宿主细胞的代谢和CUE，以及塑造与土壤矿物质相互作用的有机物库，来推动陆地病毒分流，进而推动SOM的循环。解决病毒的繁荣和萧条周期如何促进微生物演替和SOM循环是一个正在进行的主要研究领域（方框1）。
许多土壤中的相互作用影响着SOM的动态，或者通过加强新的SOM生产，或者加速分解。土壤生物膜是已知的微生物相互作用的热点，可能是由多种土壤细菌组成的高产群体。这些多物种相互作用的协同效应与增强的合成能力、抗压能力和生物量生产有关。在对35种多物种生物膜联合体与单物种生物膜的比较中，与单物种生物膜相比，60%以上的联合体都有更大的生物量生产。更大的生物量生产可能促进更多的来自生物膜EPS的SOM形成。
植物和菌根真菌之间的相互作用也可以影响SOM的产生和分解。植物将高达30%的光合作用固定的碳分配给它们的菌根共生体，这种转移助长了菌根生物量的生产和附近其他微生物的生长。有两种主要的菌根真菌类型，具有清除SOM内养分的不同能力：外生菌根（ECM）真菌产生直接氧化SOM的酶，而丛枝菌根（AM）真菌则依靠寄生菌来执行这一功能。相对于以ECM为主的生态系统，以AM为主的生态系统与更快的凋零物分解和营养循环有关，这可能导致对SOM的明显影响。尽管在以ECM为主的生态系统中，由于SOM循环较慢，表层SOM可能更大，但在以AM为主的生态系统中，较高的微生物坏死物质产生率可导致更持久的、与矿物相关的有机物质的形成。例如，在一个以AM为主与以ECM为主的温带森林地点的梯度中，在ECM为主的土壤上部10厘米处有更多的SOM，但在AM为主的土壤中，1米深处有更多的矿物相关有机物和总SOM（参考文献114）。
来自菌根和其他与植物根系相关的真菌的坏死物质可能是SOM的一个重要的直接来源，因为菌丝的高表面积和小直径使它们能够进入根系无法到达的区域，如土壤小孔和土壤团聚体的内部。虽然定量估计不多，但现有数据表明，在土壤的顶部30厘米，每立方厘米土壤中平均有102,000厘米的真菌菌丝，而每立方厘米土壤中平均只有6.8厘米的细根。随着菌丝的生长和死亡，它们的坏死物质可以形成SOM，因为它与植物根部的单宁（即单宁-坏死物质复合物）、聚合结构或矿物表面结合在一起。事实上，在一些生态系统中，大部分微生物衍生的SOM可能来自于真菌的坏死物质，尽管菌根真菌与saprotrophic真菌贡献的具体比例仍未得到量化。
土壤中另外两种类型的生物相互作用--开发性竞争和拮抗性竞争--在不同的土壤生境和土壤深度中可能有不同的重要性，并对SOM循环有不同的影响。细菌与真菌的拮抗作用在有机层和上层矿物土壤中普遍存在，抗生素抗性基因在细菌中很常见，并被用作对抗真菌产生的抗菌化合物的策略。总的来说，拮抗性竞争可能在微生物细胞密度高的生境中更常见（例如，凋零层、腐烂的木材和有机地层），而开发性竞争被认为在异质环境中更普遍，如大块矿物土壤，其中较低密度的微生物争夺资源，直接相遇的概率较低。
拮抗性竞争可以减少微生物的CUE，因为碳被分配到战斗或防御特征中，而不是生长。例如，在土壤微观世界中，木材腐烂的基底真菌之间的对抗性、种间互动，使群落水平的CUE减少了25%。因此，在拮抗性相互作用占主导地位的土壤生境中，CUE的减少可能会降低植物碳转化为微生物衍生的SOM的比例。相比之下，在开发性竞争占主导地位、微生物多样性更强的矿质土壤区域，CUE可能相对较高，导致微生物衍生的SOM更有效的形成。然而，不同形式的竞争和有机物循环之间的关系仍然是一个关键的研究领域。例如，菌根真菌和saprotrophs之间的竞争可能会抑制SOM的分解（被称为 "Gadgil效应"），但支撑这一现象的不同类型的竞争的相对重要性仍未解决。
土壤中的其他生物相互作用仍未分类，如候选植物群辐射（CPR）细菌--可能作为细菌寄生或外生生物的超小细菌。CPR细菌，如Saccharibacteria spp.，从其宿主那里回收DNA，具有不完整的氨基酸和脂质生物合成途径，并与草原土壤中靠植物根部渗出物生活的细菌宿主有关。在营养匮乏的环境中，CPR细菌可能在回收养分和死亡群落成员的微生物生物量方面具有重要作用，可能在SOM回收中具有重要但未被探索的作用。
微生物死亡和SOM循环的机制
土壤微生物的死亡方式有很多：通过放牧、细菌捕食、病毒裂解、渗透作用、干燥和他感作用。这些微生物死亡的机制可能对土壤微生物群的结构和功能产生不同的影响，导致微生物坏死物质的组成差异，并对SOM循环产生连带影响（图4）。例如，在海洋中，由病毒感染和原生动物放牧造成的微生物死亡与微生物群落结构、尸体化学成分和碳通量的营养途径的不同变化有关。然而，在土壤中，微生物死亡模式和生物地球化学循环之间的联系在很大程度上仍未得到探索。描述这些联系可能对准确预测短期和长期的SOM动态至关重要。
捕食死亡和病毒裂解应该对微生物尸体的命运产生明显的不同影响。微生物被较大的捕食者（如原生动物）捕食后，会将微生物坏死物质转移到更高的营养级，将这种有机物的命运与捕食者的最终命运联系起来。这可能会通过营养转移的低效率将猎物中包含的部分有机碳矿化，从而减少SOM的积累。此外，由于原生动物和线虫拥有比它们食用的猎物更宽的C：N比率，它们将多余的氮作为废物排出，然后通过 "微生物循环 "被植物和其他微生物利用。细菌外源性捕食者裂解细胞并消耗其细胞质，留下的坏死物质主要由细胞膜和细胞壁结构组成。相比之下，病毒裂解可能比细菌捕食释放出更多的有机物，不仅释放出细胞膜和细胞壁，而且还释放出细胞质和富含磷酸盐的噬菌体颗粒。虽然这种裂解物中的大部分可能以溶解的有机物的形式相对可得，但细胞外的病毒可能构成与矿物相关的有机物的重要前体。
非生物的死亡机制，如渗透作用或干燥作用，可能会对这些生物机制产生一系列平行的对比效应。土壤环境的突然变化，如土壤水势的快速变化，会导致大规模的微生物死亡和大量的二氧化碳释放，这种现象被称为 "桦树效应"。在地中海草原，50%的土壤细菌和25%的真菌会在漫长的夏季旱季后的第一次降水后数小时内死亡。在温带森林中，在一次降水事件后，高达5-10%的年度生态系统碳预算可以作为二氧化碳释放。在草原湿润后观察到的二氧化碳脉冲中，有相当一部分可能来自渗透作用和随后微生物细胞内释放的有机物的矿化作用。相比之下，干燥可能通过提高EPS的产量来影响土壤SOM库，许多微生物产生EPS是对严重的水分限制的反应，可能会增强细胞对矿物表面的附着力，增加矿物相关SOM的形成。最后，化学战在土壤微生物中很常见。同化作用的机制是多种多样的，其后果可能模仿其他的死亡模式，包括裂解、干燥或细胞结构的生物化学改变。未来的研究应该辨别不同的死亡机制对土壤微生物组和SOM循环的相对重要性，以及在不同的土壤生境中，死亡的速率和主导机制可能会有不同。
总之，土壤微生物组的种群和群落过程（例如，继承、组装和生物相互作用）可以影响群落中的主要功能特征，对SOM循环产生直接影响。不同的微生物死亡机制可能会影响微生物尸体的组成和命运，影响其在土壤中的持久性。因此，微生物活动、生态相互作用以及微生物死亡的速度和模式，可能是旨在预测SOM动态的生物地球化学模型的关键变量。
将生与死纳入生物地球化学模型中
生物地球化学模型可以用来研究碳和其他元素在许多尺度上的命运。在全球范围内，模型对于模拟碳循环以预测气候和相关的地球系统过程尤为关键。大多数全球尺度的生物地球化学模型没有明确解决微生物种群动态问题，而是模拟SOM库之间的碳流，其中每个库由内在的经验性分解率来定义。明确解决微生物种群增长问题的更复杂的模型，可以纳入生态系统尺度上的现场和实验室培养结果，或者机械地模拟生理上不同的微生物功能类型之间的相互作用及其对SOM形成的影响。精细的生物地球化学模型可以在较小的尺度上测试微生物过程的相关性，通过捕捉潜在的微生物群落动态的过程表述，实现跨尺度的联系并为大尺度模型提供信息。
下面，我们将回顾目前将微生物过程纳入生物地球化学模型的方法和挑战。我们特别强调基于性状的方法，这些方法在微生物生态学中得到了重视，成为综合微生物复杂性的一种手段。这些基于性状的土壤微生物组的表述是一种很有前途的方法，可以将目前的建模方法进行跨尺度的扩展。
将微生物过程纳入生物地球化学模型中
微生物明确的生物地球化学模型具有广泛不同的结构，但几乎所有的模型都跟踪碳和其他元素在代表SOM和微生物生物量的区间内的流动和质量平衡。最粗略的微生物明确模型包括作为单一区段的总微生物生物量 ，但更详细的模型模拟功能组群 和单个微生物细胞的能量分配 。模型的特征时间尺度也不同，有些模型捕捉短期的微生物生理应激反应，如在土壤干燥和复湿事件中，而其他模型则预测温度依赖的群落适应性CUE，干旱对群落功能的影响，或对土壤碳储量长期变化的后果。除了大量的土壤表征外，一些模型旨在捕捉不同空间生境中的碳途径，如在凋零层、根际层和单个土壤团聚体。
无论规模大小，明确的微生物模型可用于加深我们对微生物生理学和群落组成如何形成SOM动态和对环境变化的反应的理解。例如，微生物明确模型可用于探索非生物变量对微生物过程的影响。其中包括土壤矿物基质中的扩散率、土壤湿度对扩散限制的基质吸收的影响、土壤湿度对微生物休眠的响应函数、EPS和渗透性物质的产生，或温度对碳吸收率的影响。主要的研究工作是利用土壤培养的数据来限制环境响应函数，但许多不确定因素仍未解决，包括温度和水分对微生物过程速率的综合影响。还有人努力考虑可能调节生态系统过程速率的微生物群落结构的变化，将微生物生物量视为一组相互作用的模型区。这些努力大多集中在对资源的开发性竞争上，模拟资源可用性和分解者代谢特征之间的空间相互作用，或集中在分解者群落内的社会动力学。直到最近，明确的微生物模型才开始处理种群水平的生态过程；相对而言，现有的模型很少代表密度依赖的资源损失，如死亡率和捕食者介导的竞争。一般来说，代表群落结构的微生物模型表明，出现的碳处理速率（即整个群落的平均速率）与更均匀的群落预测的速率不同。这表明，微生物群落结构的变化模型与预测土壤碳储量的变化有关。
将微生物纳入全球尺度模型会影响土壤碳储量对全球变暖的预测反应的大小，选择性地改善模型对SOM的预测。然而，多模型比较显示，明确的微生物模型会产生截然不同的预测结果，这取决于它们所代表的过程。此外，关键参数，包括微生物的生长和死亡率，往往是未知的。
因此，土壤微生物在SOM模型中的表现处于一个临界点：探索性的努力已经在概念层面上确定了微生物过程的重要性，但微生物生态学的复杂性和现场测量的挑战使得生物地球化学模型的设计和参数化变得困难。基于性状的模型是一条有希望的发展道路。
基于性状的生物地球化学模型的方法
将微生物群落属性纳入土壤生物地球化学模型的努力有一个共同的方法：他们根据性状或生活史策略将微生物分类群分成功能组。与植物和其他生物的群落范围的努力类似，许多性状记录已经被编入可以在实验室培养的微生物。然而，许多土壤微生物是难以培养的，因此需要进行性状推断。利用基因组和其他全向性方法，理论上可以对大多数尚未培养的土壤微生物进行性状预测。性状推断的范围可以从检测简单的性状，如编码代谢过程中关键酶的基因，到识别需要协调多种代谢和生物物理特征的复杂性状。专注于具有不同资源可用性、pH值或温度制度的土壤的生物可能具有全基因组的特征，可用于推断性状和生物的首选生态位。
在生物地球化学模型中参数化性状的任务得到了帮助，因为生理上的权衡制约了微生物的适应性，因此也制约了性状的分布。由于基本的热力学限制，从分子到生态系统的所有层次的生物组织都存在权衡问题。这些性状的权衡可以用能量和资源来表示：每个性状在空间和时间上对生物体的好处和代价。考虑到生物物理制约因素的模型可以连续表示性状关系，而不是依赖固定的类别。细胞大小的权衡是一个关键的例子：表面积和体积以2/3指数的幂律扩展，这意味着较小的细胞的表面积与体积的比例较大，可以获得相对较高的底物吸收亲和力，但细胞体积的比例较低，限制了蛋白质的翻译。正如在海洋系统中发现的那样，这种权衡的结果是一种生态策略，即在较低的资源浓度下，较小的细胞的适应性更强。与这些生物物理特性一起，与基质获取、能量生成、压力耐受性和防御有关的权衡确定了土壤微生物在生活中的生态位，并最终确定了死亡。土壤中微生物的死亡率取决于诸如生长速度、细胞壁组成、渗透性物质和储存化合物的生产、抗菌剂以及生物膜和其他无柄结构的形成等特征。由于微生物的死亡动力学转化为邻近微生物或矿物的基质供应动力学，土壤中微生物的死亡速率必须在土壤生物地球化学模型中得到准确体现。
尽管在测量微生物功能特征和生成大规模数据集方面取得了重大进展，但数据与模型的整合却滞后了。目前基于性状的土壤生物地球化学模型的实施就是一个例子，它最多只能根据有限的 "功能特征 "区分三个功能组。例如，除了对生存策略的共生或寡生（r-K）表示外，基于个体的微生物模型模拟了植物聚合物降解者、微生物尸体降解者和机会主义者之间的相互作用，或机会主义者、分解者和矿工（木质素降解者）。性状分布主要是通过生理学研究（例如，酶、底物吸收或生长动力学、细胞表面积、生物量化学计量、储存池的组成等）或通过受预先设定的权衡制约的性状组合来确定的。显然，土壤微生物组的复杂性使这些方法无法推广。然而，最近的一个关键进展是有能力从复杂的群落中重建整个基因组。以基因组为中心的观点允许在生物体内将推断的性状联系起来，评估和归纳性状变异的模式，以减少性状多样性的维度。这使得微生物的功能性状可以被概率地表示出来。由于这种全向数据代表了生物体的潜力，而不是已实现的表型，因此在体外和原位验证基因型与表型的联系是很重要的。通过使用基于统计学的方法来降低维度，并在微生物性状聚集时量化信息损失，有可能将全向性数据与模型结构复杂性的层次联系起来（方框2）。
总而言之，将土壤微生物组中存在的壮观的多样性特征纳入土壤生物地球化学模型，并代表系统之间的微生物组变化和系统对不断变化的环境条件的特定反应，这些努力都需要进一步发展。一个精心设计的基于性状的建模方法可能有助于解决指定和参数化微生物明确模型的挑战，并释放其预测能力。将基因组尺度的数据与生物地球化学过程的测量联系起来，可以揭示出只考虑一种数据时隐藏的结构关系，为在生物地球化学模型中建立微生物生态学提供数据驱动的基础。这将需要强大的跨学科科学，在一个单一的迭代框架内协调模型开发、全向测量和生物地球化学过程测量。我们期望这种跨学科的协调将最终加速模型结构的收敛，实现对全球范围内土壤生物地球化学的更有力的预测。
结论
近几十年来，土壤微生物学研究已经开始解决野生土壤微生物群的分类和功能多样性问题。现在，人们越来越重视解读形成这种多样性的生态学过程。对土壤微生物组的这种成熟的生态学理解有可能推动生物地球化学的预测，但需要完全量化。土壤因其复杂性而闻名--因此，当量化工作能够简化并将基本的微生物特征汇总到可操作的模型参数中时，就最为有用。一些连续的性状参数可以直接包含在模型中（例如，最大特定生长率 和最佳生长温度），而其他的性状参数则需要额外的转换步骤，才能在模型中得到体现（例如，通过运输工具或通过细胞外分解获得底物的化学类别，以及二元性状参数，如功能能力的存在或不存在）（方框2）。新兴技术中的关键是那些可以测量复杂土壤环境中的微生物生长、死亡和营养相互作用的技术。
现在，多种技术可以为将基因组信息和全向信息数据整合到建模和综合工作中提供一个定量的途径。一系列不同的示踪方法已被用于确定整个细菌和真菌群落的原位生长和周转（例如，将放射性胸苷纳入土壤细菌，或将乙酸盐纳入麦角甾醇）。此外，特定分类群的方法可以捕捉复杂土壤环境中单个分类群的生长和死亡率。这些技术包括非示踪方法（如iRep46）和示踪方法，如定量稳定同位素探测（qSIP）和生物正交非经典氨基酸标记结合荧光活性细胞分选（BONCAT-FACS）。通过跟踪单个分类群在一段时间内对元素的吸收，这些示踪方法不仅可以深入了解生态过程（例如，演替和营养相互作用），而且可以直接将种群动态与生物地球化学通量（例如，有机物质分解和矿化）联系起来。死亡后，利用各种微生物生物标志物的技术，如脂质组学、13C标记的氨基糖分析180和细胞外DNA的测量，可以跟踪土壤中微生物尸体的命运和组成。最后，在方法和实验设计方面有了很大的发展，如微流控和 "透明土壤 "微生态系统，可以直接观察固体基质中微生物与矿物的相互作用。当与成像工具（例如，共聚焦和荧光显微镜和纳米级二次离子质谱（nanoSIMS）同位素成像、稳定同位素探测（SIP）和拉曼微光谱）相结合时，这些方法可以提供高分辨率的洞察力，了解活的和死的微生物之间的相互作用及其对矿物基质内有机物质循环的影响。
作为有机物形成和分解的主要媒介，土壤微生物是全球碳平衡的第一线管理者。气候变化已经极大地改变了土壤微生物群落的结构和功能，但微生物生命周期对全球气候轨迹的影响仍不清楚。为了更好地理解这种复杂性，开发土壤微生物组生物地球化学效应的预测模型，一个基于生态学的性状框架可能提供最富有成效的前进道路。
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