现实生活中，我们都能品尝出柠檬好酸，西瓜好甜，食盐好咸，蘑菇好鲜，苦瓜好苦，辣椒好辣，花椒好麻，这些感觉到底是如何产生的呢？人类的身体构造是如此的复杂，当受到外界的刺激时，又是哪些部位接收到了信号然后传递出酸、甜、苦、咸、鲜、麻、辣的感觉呢？小编的好奇心实在是压制不住了，让我们一起来一探究竟吧！
我们通过手、眼、耳、鼻、舌、身感知和认识周围的物质世界，这实质上是神经信号传感的过程，只能认识其形态结构，无法感知其化学成分的结构与功能。我们对食物的味感知主要是通过食物和我们的味觉和嗅觉受体（gustatory and olfactory receptors）系统相互作用，向机体传递信号。味觉受体通常指的是酸味受体、甜味受体、鲜味受体、苦味受体、咸味受体，麻感和辣感虽然不属于味觉（辣和麻属于化学物理觉，一种非味觉和嗅觉的感觉），但我们的味觉和嗅觉系统也传递麻和辣刺激信号，此处将辣感受体和麻感感知机理与5种基本味受体放在一起，探究讨论我们是如何感知到酸甜苦咸鲜麻辣的。
味觉受体的概念本身容易将这些受体都局限在机体的味觉系统，但其实研究发现一些味觉受体在其他器官中也有表达，而且这些“异位表达”是一种普遍现象。Lagerstrom和Riera等综述了大量文献基础上提出：分布在味觉组织上的味觉受体可以将进食成分作为味觉信号传递到大脑，因此可以感受到这些成分的味道；而分布在胃肠，特别是肠道系统的味觉受体则通过分泌胃肠激素等信号成分作用于机体的代谢与内分泌系统，或者通过交感-副交感神经系统作用于下丘脑、脑垂体，调节机体神经内分泌系统。
G蛋白偶联受体（G protein coupled receptor，GPCRs）
甜、苦、鲜与特异性的 G 蛋白偶联受体(G-protein-coupled receptors，GPCRs)相联系。
氨基酸和呈味核苷酸能够产生鲜味，鲜味可以让人感受到食物的可口，是日本科学家发现的第5种基本味觉。由T1R1和T1R3组成的异二聚体是鲜味的味觉受体，T1R1/T1R3主要在舌前部的菌状乳突味蕾内的Ⅱ型细胞中共表达，几乎分布在所有的组织、器官和细胞中。另外一种鲜味受体是代谢型谷氨酸受体（metabotropic glutamate receptor，mGluR），主要在舌后部分布，并介导谷氨酸钠盐产生的鲜味味觉，该受体不对其他核苷酸和氨基酸敏感。
人类的味觉只能品尝到两种氨基酸（天冬氨酸盐和谷氨酸盐）产生的鲜味， T1R1是膜受体，属于G蛋白偶联受体C家族，胞内与Gα、Gβ和Gγ 3 个亚基相偶联。味觉物质与受体结合后，导致受体的构象变化，使Gα和Gβγ亚基分离，Gα和Gβγ被激活后分别介导各自的下游信号途径，受体-配体结合产生的信号利用细胞内的级联放大系统进行信号放大，并活化细胞表面的离子通道，促进钙离子内流，将细胞产生的神经递质释放到细胞外。
甜味受体是由T1R2构成，和鲜味受体共用T1R3，亦即以异二聚体的形式传感甜味信号。甜味受体作为GPCRs超家族成员，也在其他组织、器官和细胞中表达和发挥生理作用，如呼吸道和胃肠道。
“苦味”作为五味之一，最显著特点就是阈值极低，许多苦味物质不仅可以赋予食品苦味，还有降血压、抗肿瘤、调节免疫等功能。膳食中的苦味成分，特别是植物性多酚、黄酮类化合物，都有抗氧化、降低心血管疾病和肿瘤发病率作用，所以常常被称作“植物营养素”。苦味受体T2Rs也是GPCRs超家族成员，这种受体对很多苦味物质都有响应，如食物和药物中的苦味物质主要包括：生物碱、萜类、糖苷类和苦味肽类，另外还有胆汁、某些氨基酸等。
上皮Na＋通道（ENaCs）、感受器的离子通道
咸味的研究虽然很早，但是否存在咸味受体直到2010年才尘埃落定。鼠科动物实验证实，咸味（食盐）传感有两种机制：一种对利尿剂阿米洛利（amiloride）敏感，另一种机制就是对阿米洛利感觉迟钝。对于人类，咸味没有阿米洛利利尿敏感性。动物对低浓度食盐的作用与上皮Na＋通道（ENaCs）相联系，也有人认为低盐受体就是Na＋通道。ENaC是由α、β、γ 3 个亚基构成，它们形成孔状结构，发挥钠离子通道的作用。ENaCα被敲除后可以减少动物对低盐溶液的敏感性。高盐浓度的传感就更加复杂，根据神经信号传递情况可以看到，很多都表现出对KCl和NaCl的敏感性。传递咸味信号的神经纤维主要分布在舌头的背腹部。到目前为止，对于高盐传感受体仍然莫衷一是。
感受器的离子通道
酸味受体：动物对酸味的传感主要是靠舌头和上颚上皮上的味觉受体细胞。它们可以对酸性pH值和弱有机酸作出电化学响应。哺乳动物对酸味的传感实际上是通过质子选择性离子通道的顶部进入所发出的信号。弱酸也可能通过穿入细胞膜使胞浆酸化从而导致钾离子通道关闭，产生膜的去极化作用，激活酸味传感细胞。近日，美国哥伦比亚大学Charles S. Zuker团队在Cell在线发布题为“Sour Sensing from the Tongue to the Brain”的研究论文，该研究表明离子通道Otopetrin-1，是体内酸敏感的味觉细胞需要响应酸刺激和作为酸味受体的功能。该研究证明Otop1的敲除消除了酸敏感味觉受体细胞的酸反应。
TRPV1：辣椒素受体
辣感受体早已作为痛（热）觉传感受体被发现，辣椒素就是这种受体的激活剂。辣感传感主要是通过激活瞬时感受器电位香草素受体亚家族（the transient receptor potential vanilloid subtype ion channel，TRPV）1从而激活离子通道。随后大量的研究集中在以该受体为靶标进行止痛药物的筛选研究方面，其检测方法也基本上依赖于该受体所造成的离子通道上的变化。辣感受体（capsaicin receptor）-TRPV1也被定义为伤害性受体，同样可以被胞外质子激活。辣感受体的作用受炎症细胞因子的激活，对酸性pH值、高温也非常敏感。所以概括起来，TRPV1传感辣感、酸味和高温。
A.是辣感受体的分子模式，该分子属于一种跨膜蛋白，可以形成寡聚体，中间形成一个离子通道；B.左侧为生理pH值情况下，高温或辣椒素刺激所造成的钙或钠离子内流；右侧表示在pH值偏酸炎症部位，Ca2＋或Na＋内流增加，并受炎症信号的激活作用。
图中：cAMP. 环化AMP；PKA. 蛋白激酶A（protein kinase A）；P38-MAPK. P38丝裂原激活蛋白激酶（P38 mitogen-activated protein kinases）；ROS. 反应性氧（reactive oxygen species）；CN. 钙调磷酸酶（calcyneurin）；CaMK2. 钙调蛋白依赖激酶2（Ca2＋/calmodulin dependent kinase 2）；PKC. 蛋白激酶C（protein kinase C）
看到这里，我们可以意识到，味觉受体构成人和动物对环境和营养的传感与控制，不仅存在与味蕾等味觉组织，几乎分布于机体所有的器官、组织和细胞。之所以人体感觉不到它们存在于味觉以外的组织，是因为只有味觉组织所传感的信号传递到大脑，其他如肠道受体主要是传递到下丘脑或脑垂体，通过代谢和内分泌作用调节营养的吸收、运输、贮存、分解和内分泌，同时也调节摄食量、饱腹感和食欲。人体真的是一个庞大且复杂的系统，目前某些味道感知的受体和机理仍需进一步实验去探索和验证。
味觉受体在医药筛选、食品添加剂、食品的功能性评价和代谢综合征预防等方面有巨大的开发前景，期待未来有一天能研制出一套仿生味觉系统，不仅能像电子鼻电子舌一样测定味觉成分，也能勾画出摄入食物对人体的代谢影响。
参考内容：
[1] 庞广昌, 陈庆森, 胡志和,等. 味觉受体及其传感器研究与应用[J]. 食品科学, 2017(05):298-308.
[2] 庞广昌, 陈庆森, 胡志和,等. 五味调与营养平衡及其信号传导[J]. 食品科学, 2012(13):10-29.
[3] Zhang J , Jin H , Zhang W , et al. Sour Sensing from the Tongue to the Brain[J]. Cell, 2019, 179(2).
[4] 徐丹萍, 蒲彪, 叶萌,等. 花椒中麻味物质的呈味机理及制备方法研究进展[J]. 食品科学, 2018, v.39；No.578(13):311-316.
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