本文由殷继忠编译，董小橙、江舜尧编辑。
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通过植物内菌群结构的差异证实植物不同部位对微生物具有极强的选择性。我们对植物相关微生物群落间相互作用成因仍知之甚少。在这里作者讨论了微生物间相互作用对微生物群落结构和植物健康的相关影响。为我们提供了一个概念框架，解释了微生物间相互作用对宿主-微生物稳态的重要性。这篇综述简要描述了微生物在植物共生和竞争中的各种机制，进一步探究了这些微生物相互作用对植物生长和健康的影响。
论文ID
原名：Microbial interactions within the plant holobiont
译名：植物内部微生物相互作用
期刊：Microbiome
IF：9.133
发表时间：2018年
通信作者： M. Amine Hassani
通信作者单位：普朗克植物育种研究所
综述框架
综述框架图
综述内容
1 相关植物微生物群落和结构组成
1.1 植物中的细菌和古细菌微生物
相关研究发现植物上的细菌群落并不是随机的，而是受一定条件控制。影响植物细菌群落结构的因素包括土壤类型、植物部位及宿主基因型、植物免疫系统、植物发育阶段和季节。植物的细菌微生物由三个门类主导：变形菌、放线菌和拟杆菌。已经在葡萄树、龙舌兰和野生芥菜等作物中发现了细菌种类的重叠。尽管在拟南芥叶和根相关细菌群落间观察到惊人的结构相似性，但大规模基因组测序和无菌植物的重新定殖实验表明宿主相关的微生物主要适应其各自的植物部位。虽然古细菌在植物中含量丰富，但它们的研究相对细菌仍显不足，植物的内生古菌主要包含奇骨菌门、泉古菌门和广古菌门，但它们与植物宿主的功能相关性仍有待进一步探究。
1.2 植物的真菌微生物群落
通过微生物群落分析揭示了在地上和地下植物组织中定殖真菌的惊人多样性，其主要包含两个门类：子囊菌门和担子菌门。在根部，虽然大多研究了丛枝菌根和外生菌根真菌，但最近的群落分析数据表明，其他内生真菌也是根系微生物群落的重要组成部分。植物相关真菌群落的结构并不是随机存在，这取决于土壤类型、植物部位、植物种类或季节等因素影响。对比细菌微生物群落，在土壤和植物根系中确立的真菌群落似乎更多地受到随机变化的影响，并且对环境因素的反应也有所不同。
1.3 植物相关原生生物：植物微生物群落中被忽视的部分
已知与植物相互作用有关的大多数原生生物属于不等鞭毛类-囊泡虫类-有孔虫，简称为SAR超类群。迄今为止所描述的绝大多数卵菌物种是具有高度破坏性的植物病原体，对全世界的植物生产力具有重大影响。据报道特定菌株会赋予宿主提高适应性的益处，表明一些菌株可以与植物建立非致病性相互作用。健康植物组织中的卵菌群落的分析仍然相对较少，最近的报道表明其多样性极低，其中金缕梅科的菌株在植物组织中的代表性最高。群落分析数据揭示了植物根和叶的高度多样性，同时指出对植物栖息地的特定生态位适应等特点。
2 植物微生物群落间的合作互动
作者对植物共生功能体中微生物长期共存机制进行了总结（图2）。
图2
2.1 营养依赖
营养依赖性微生物可以通过交换吸收代谢物，以补偿其营养缺陷，通过这种方法可以扩展其基本生态位，以便在营养不良的环境中获取难以分解的顽固化合物，去除有毒代谢物或交换电子来维持生存。营养相互依赖性可能会促进微生物群落间有益的相互作用，但这可能最终会导致适应性基因的丧失，这些假设仍需进一步探究。确定植物微生物群落间的代谢互补能力不仅会对微生物研究和微生物生态学产生重要影响，而且还会对物种进化过程提供新的见解。
2.2 生物膜形成
生物膜是微生物群落活动中的重要结构。微生物同时也参与协助了生物膜细胞外聚合物的构建。尽管大多数研究集中在生物膜形成的相关细菌方面（图1），但在真菌菌丝表面形成的细菌-真菌混合生物膜或细菌生物膜在植物组织中十分常见。研究已经证实细菌能够在真菌菌丝上广泛形成生物膜，但却很少在子囊菌的菌丝出现。值得注意的是有文献表明外生菌根共生的建立刺激了真菌宿主表面细菌生物膜的形成。植物组织上生物膜形成代表了微生物相互作用的研究热点，微生物相互作用可以起到局部塑造微生物群落结构的功能。
图1
2.3 分子通讯
几种革兰氏阴性细菌通过产生信号分子N-酰基-1-高丝氨酸内酯（AHL）来监测它们自身的群体密度。AHL具有保守的化学结构，在酰基链的C3位置具有不同特征，不同的细菌类群可以产生相同的信号分子类型。作者的研究结果表明，AHL可作为根际细菌间交流的通用“语言”。群体感应对于细菌和植物相关真菌间的通信极其重要。在酿酒酵母和白色念珠菌中也证明了群体感应信号的产生和调节现象，后者可以分泌信号分子来控制丝状结构，抑制生物膜的形成，并激活氧化应激反应。然而除了群体感应机制外，据报道，许多微生物化合物如挥发性有机化合物（VOC）、草酸、海藻糖、葡萄糖或硫胺素都可以作为信号分子，引发根际细菌与真菌之间的定向运动，促进真菌和细菌的生长。因此，推测土壤和植物微生物所使用的传感机制是高度多样化并且存在已久（图2）。
2.4 增强传播功能
虽然细菌可以通过使用不同机制独立移动，但它们仍然依赖于其他微生物来扩散。尽管这种现象主要存在于细菌和丝状真核生物间的相互作用，但其他与根相关的真核生物也可能会作为根际土壤中真菌孢子或细菌的载体。已经有研究证明，特定细菌可以使用丝状真核生物的菌丝作为载体，使它们在其环境中扩散更具优势。
2.5 真菌中的细菌内共生
这种合作机制描述了植物相关真菌与其细菌内共生菌间的相互作用。在真菌细胞质中检测到的细菌可以从环境中获得，并且在大多数情况下通过真菌孢子遗传。已经报道了与植物真菌相关的细菌内共生菌的几个实例，并且大多数属于伯克霍尔德氏菌或相关的芽孢杆菌，这种细菌也是真菌繁殖所必需的，同时会影响真菌孢子的形成。总之，这些数据表明这种相互关系是普遍存在的并且可能影响植物与真菌的结合。
3 植物微生物间的竞争性关系
在下面的段落中，作者描述了植物微生物成功定殖生态位的竞争机制（图2）。
3.1 资源竞争
微生物可以使用间接机制与其他微生物竞争，例如快速有效地利用资源。由此营养物隔离也被认为是生物防治剂和病原体竞争的重要特征。最近研究表明，资源竞争是影响番茄植物根际细菌群落组成和病原体入侵的重要因素。这样的结果不仅强调了资源竞争对微生物的影响，而且还表明了它们与植物健康的相关性。
3.2 依赖于联系的竞争
有文献表明植物相关细菌可以参与由接触依赖性杀伤机制介导的直接拮抗作用。接触依赖性拮抗作用仅为植物中的细菌提供了适应性优势，强调了它对生态位定植的特殊重要性。此外，细菌分泌系统对细菌-真菌的相互作用已在文献中多次说明，表明细菌利用该策略成功定殖广泛的真核宿主；依赖于接触的竞争机制似乎在细菌中广泛传播，并且可能与细胞内和细胞间的微生物相互作用有关。
3.3 分泌抗菌化合物
许多与植物相关的微生物已被证明可以分泌直接抑制微生物生长的化合物。众所周知，丝状真核生物能产生大量低分子的次级代谢物，其具有一定的抗真菌活性。这些次级代谢产物通常在纯培养物中是不表达的，仅在共培养或群落环境中才被激活，表明它们在竞争性相互作用中的特定功效。细菌还可以产生不同的代谢物。此外，来自不同植物部位的细菌对拮抗活性表现出不同程度的敏感性，从而表明拮抗作用可能在塑造植物微生物群落结构中起到重要作用。
3.4 挥发性有机化合物的释放
除了产生抗生素之外，不同的细菌（假单胞菌，沙雷氏菌，嗜麦芽寡养单胞菌，链霉菌属等）也可以产生微生物群落内和微生物群落间的挥发性有机化合物（VOC），并且已经显示出抑制多种植物相关真菌和卵菌生长的功能。土壤细菌也被证明可以产生VOC。这些结果表明植物微生物群落中的细菌和真菌会产生VOC，同时对微生物群落结构的研究也极其重要。
3.5 捕食
特定的真菌可以在其他真菌上生长、摄食和繁殖，导致后者死亡。这种生活方式是古老的，根据化石记录，它至少已有4亿年的历史。分属于木霉属或腐霉属的一些真菌或卵菌物种可以寄生或拮抗其他真菌或卵菌，并且长用作植物保护的生物防治剂，因为它们还可以与植物根紧密联系而不引起疾病症状。
4 微生物相互作用对构建植物相关微生物群落的重要性
微生物在植物组织上合作和竞争的各种机制表明微生物间相互作用在自然界中的基本概况。宿主-微生物和微生物-微生物相互作用的组合对于建立复杂多样的植物相关微生物群落可能是至关重要的（图3）。
图3
4.1 真菌界:一个特殊的生态位
作为真菌的一部分，真菌菌丝或子实体长期以来被认为是重要的生态位，可以通过特定的细菌类群在外部和内部进行定殖。真菌渗出物似乎可以通过刺激特定细菌的生长或诱导细菌群落结构的变化而在菌落定植中发挥特定作用。最近的研究分析了与菌根根尖相关的细菌多样性，揭示了菌根真菌与其相关细菌微生物间相互作用的复杂性。许多植物相关真菌可能通过不同方式间接影响细菌群落，例如营养物可用性的变化、环境pH的调节、真菌流出物的产生和营养竞争等。
4.2 病原菌入侵对植物菌群的影响
病原微生物的植物感染通常与不同植物部位的微生物群落变化有关，包括种子、根、木材和叶子。观察感染和未感染种子后发现真菌群落约60％发生改变，可能是由于菌群间对资源和空间的竞争。实验结果证实病原体通过降低物种丰富度和破坏稳定群落结构，对附生和内生细菌定植产生强烈影响。杨树叶的真菌群落组成与锈病症状严重程度之间也存在显着相关性。这些数据表明病原体入侵与植物中微生物群落结构的紧密联系可能是由微生物-微生物和微生物-宿主相互作用的综合结果。
4.3 植物微生物群落间的共存关系
微生物分析数据主要用于表征植物相关微生物群落的总体结构，以及确定不同因素对群落结构的影响。目前，还开发了生物信息学工具用于分析群落结构和推断微生物共生网络。尽管这些相关性不一定能够完全准确预测，但植物相关微生物的网络分析倾向于来自同一部位微生物之间的正相关性占优势，而负相互作用主要通过不同部位微生物间的相互作用诱发。相关文献表明微生物网络分析在实验过程中是至关重要的，可以帮助研究人员从相关性研究转变为因果关系的研究。
4.4 核心微生物是植物微生物群落的调节剂
微生物网络分析可以识别出菌群中占据重要位置的特定微生物，这些微生物经常与其他菌种共生，并可能对微生物群落结构产生强烈影响（图3）。相关文献表明不同的真菌中心可以在一个植物中塑造不同的微生物群落结构。而下一步实验可以使用无菌植物的微生物重建实验来确定核心微生物的功能作用及分子机制。
5 微生物相互作用对植物生长和健康的影响
虽然竞争和合作的关系会显着影响植物微生物结构，但微生物间的相互作用也可能会以有益或有害的方式对植物的生长和适应性产生影响（图2）。
5.1 微生物相互作用和促进植物生长
深入探究细菌-菌根-植物的关系后发现这种微生物相互作用可以为寄主植物提供直接的益处。菌根真菌与根际细菌间的相互作用会促进菌根共生体与植物宿主建立联系。在自然界中，大多数陆地植物都是由真菌和细菌共生体共同定殖，并且表现出惊人的多样性。
5.2 微生物相互作用和对疾病的抑制
来自不同门类的土壤细菌群落在土壤的疾病防治过程中具有极大的生物防治潜能。在土壤中受周围微生物的影响，植物受病原微生物的影响降低。虽然已知植物相关的微生物群落可以预防疾病，但仍然难以设计具有促进植物生长和抑制疾病功能的微生物聚生体。当细菌聚生体的多样性增加时，病原体会受到抑制。通过实验也证明了微生物多样性、资源竞争和细菌间拮抗作用等功能是有效抑制植物疾病过程中的重要影响因素。
5.3 微生物相互作用和对疾病的促进作用
微生物相互作用不一定会以积极的方式影响植物健康，也可能会加重疾病对植物的危害。已有实验表明，植物病原真菌的细菌内共生菌产生的毒素是水稻植物中真菌成功定殖的必要因素，这说明真菌-细菌共生也可以加重疾病。作者特别表明，杨树叶下的某些真菌内生菌可以减轻锈病症状，而其他的却提高植物易感性。总之，这些研究清楚地表明，微生物间的相互作用是复杂的，也可以加重疾病症状。
综述结论
植物与复杂多样的微生物群落密切相关。新一代测序技术已经能够帮助我们更好的探究不同的微生物群落。尽管如此，仍然需要更全面的探究才能更好地理解植物相关微生物间的相互作用，并更好地确定微生物网络中菌属的功能相关性。原核和真核微生物已经进化出无数的合作和竞争性的相互作用机制。然而，只有少数实验在受控的实验室条件下纳入复杂的微生物群落，以重建植物微生物群并了解微生物间相互作用。同时结合网络分析才能更好地预测微生物群落的结构和稳定性。
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