科研 | Environmental Science & Technology：海洋塑料碎片定植和降解的候选细菌

编译：Frank，编辑：小菌菌、江舜尧。

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导读

随着海洋中塑料污染的加剧，已经出现了对塑料圈（即微生物与海洋塑料碎片相互作用的圈层）的研究。在几个海洋区域中定植于塑料的微生物群落已经演化出自身的特征，它们与周围水域的群落不同，并且已经从其他环境中分离出了一些降解塑料的微生物。因此，作者认为海洋微生物已经适应了在塑料表面定植和对塑料的降解。比较与塑料相关的海洋细菌分类时，发现了重复出现的菌群和菌科，例如赤杆菌科和红细菌科（α-变形杆菌纲）、黄杆菌科（拟杆菌门）和蓝藻门（如席藻属）。因此，作者提出，候选细菌可能由于其存在于海洋塑料碎片上，而在海洋塑料的定植和降解中发挥作用。作者强调需要扩展和重复的收集数据，以评估是否存在核心微生物组或核心功能，并确认这些细菌候选物具有对塑料的生物降解能力。此外，作者建议进行深入研究，以阐明自然生物修复水平和细菌对塑料的降解机制。

论文ID

原名：Bacterial Candidates for Colonization and Degradation of Marine Plastic Debris

译名：海洋塑料碎片定植和降解的候选细菌

期刊：Environmental Science & Technology

IF：7.149

发表时间：2019.9

通讯作者：Eva C. Sonnenschein

通讯作者单位：丹麦技术大学生物技术与生物医学系

结果

1 海洋细菌定植于塑料碎片

定植于海洋塑料碎片表面的细菌群落与它们周围的中上层水域或其他颗粒类型的群落明显不同。某些属于变形菌门、拟杆菌门、厚壁菌门和蓝细菌（表1）的菌群比其他菌群更易在塑料上富集，表明存在对特定生物分类群有益的生态位，并且具有潜在的代谢适应性（例如，附着、趋化性、抗添加性和降解）。如果这些细菌已经进化出用于降解塑料的酶促机制，则这些菌群对于生物修复和生物工程将特别有意义。

图1. 关于海洋塑料碎片的现有生物多样性数据采样点的世界地图（蓝环）

表1. 通过基于序列的微生物多样性、塑料类型、采样地点进行的分析确定的海洋塑料碎片上的细菌。

1.1 变形菌

与海水相比，全球最丰富的变形菌门也是在海洋塑料碎片上观察到的丰度最高的菌门。与玻璃和有机表物表面相比，在塑料表面上检测到的变形菌门丰度更高。在此门类中，塑料样品上富含α-变形菌门和γ-变形菌门以及在某些情况下存在的β-变形菌门和δ-变形菌门。α-变形菌门的生丝单胞菌科包括甲基营养菌、碳氢化合物降解菌、从富含碳氢化合物的环境中分离的微生物以及PP、PS和PE的定植微生物。有些物种甚至进化出“坚韧”的表面附着专用链接物，这对它们附着式生存至关重要。与木质颗粒的定植相比，生丝单胞菌科与PE和PS显着相关。常见于海洋塑料中的另一种α变形菌是红细菌科，被称为海洋环境中各种底物的“初始定植者” ，表明其对塑料没有特异性。与有机颗粒相比，该菌科在海洋塑料碎片上的发现更为频繁。在PP、PS、PE和PET上已鉴定出常见的海洋定植菌赤杆菌科，已知它们能够降解多环芳烃（PAH），由此可以解释其丰度的升高。与木质颗粒相比，已证实赤杆菌科在PE 上定植的丰度显着增加。

在γ-变形菌中，一些研究者关注诸如假单胞菌等菌目。从土壤和废物场所分离出的假单胞菌属已被确定为塑料的降解菌。几项研究也发现了与塑料相关的海洋螺菌目，而该菌目中的食碱菌科与PE、PET和PS显着相关。与玻璃相比，该菌科的成员在塑料上的发现更为频繁。该菌科的食烷菌在海洋环境中形成生物膜，并具有降解几种石油衍生碳氢化合物的能力。弧菌属成员也在塑料表面样本中被检测到，但是它们也存在于许多其他海洋物质表面上。已发现该类群菌株可降解多环芳烃，并且对该菌群具有降解天然聚合物几丁质的能力进行了详细的研究。

β变形菌中定于殖海洋塑料碎片的最常见菌目是伯克氏菌目。与玻璃和纤维素相比，该菌目在塑料上的丰度更显著。其中噬氢菌属丰度尤其丰富，被认为是PE、PP和PS的定植微生物。先前已证明属于伯克氏菌目的物种可以降解石油酸酯衍生物。能够降解PET 的Ideonella sakaiensis属于β变形菌纲，但没有发现该物种定植于海洋塑料碎片。

δ变形菌中粘球菌目曾多次报道过其是海洋中的塑料定植物种，该菌目因其合成水解酶和分解各种聚合物的能力而闻名，其可能具有降解塑料聚合物的能力。

1.2 拟杆菌门

拟杆菌门可以在塑料表面上富集。发现黄杆菌目是定植在PS、（LD）PE、PP和PET上的菌落。先前研究发现黄杆菌属在海洋以外的其他环境中与塑料相关。在海洋环境中，发现粘着杆菌在塑料表面的丰度很高，该属包含可以降解聚酯聚己内酯。此外，与玻璃相比在PET颗粒上发现黄杆菌科的频率更高；与木质颗粒相比，在PE和PS上发现黄杆菌科的含量更高。鞘脂杆菌目也常被认为是塑料定植物种，其中赖文氏菌属是最常见的物种，但是许多属于该菌属的未分类属细菌也与不同类型的塑料相关。一些属于鞘脂杆菌目的物种能够代谢PAHs，使其在特殊塑料组件的潜在生物修复方面受到特别关注。

1.3 厚壁菌门和蓝细菌

厚壁菌门的芽孢杆菌科在海洋PS样品上明显富集。根据已经发现的海洋细菌降解塑料（表2），观察到蓝细菌在各种类型的塑料中明显富集，例如在PE、PET和PP样品中发现了席藻属，并且已知会降解碳氢化合物。由于蓝细菌是光合生物，因此，在漂浮的塑料片上可以获取更多日光照射可能是它们在塑料碎片上富集的实际原因。

表2. 降解塑料的海洋细菌清单、降解的塑料类型、降解速率和分离株的来源

2 降解塑料的海洋细菌

2016年，Yoshida等人从一个PET瓶回收站分离了一种新型细菌菌株Ideonella sakaiensis 201-F6，该菌株能够降解和利用高度结晶的PET。与PETase酶的发现和后续优化相反，我们对降解塑料的海洋细菌及其酶的了解非常有限。尽管已知有氧条件下PET的生物降解是由PETase酶引发的，但PS的最常见生物降解途径是由苯乙烯单加氧酶完成的。对于PP和PE，尚无此类信息，但通常认为PE的生物降解是通过PE链的生物或非生物氧化引发的，并且已发现氧化还原酶，漆酶和烷烃羟化酶起着核心作用。Sudhakar等人2008年发现了两种能够降解低密度和高密度聚乙烯（LDPE和HDPE）的海洋芽孢杆菌菌株（表2）。但是降解率非常低，每年LDPE和HDPE的最大失重率分别为10％和3.5％。如果对塑料样品进行热处理，则重量损失率会显着增加，这表明塑料老化有利于细菌生物降解。蜡状芽孢杆菌菌株能够在40天内分别以1.6％，6.6％和7.4％的失重率降解PE、PET和PS。Bacillus gottheilii在40天内，使PE、PET、PS和PP分别降低了6.2％、3.0％、5.8％和3.6％。芽孢杆菌27，能够在40天内以4％的速率降解PP。从阿拉伯海水域分离出的另外两株海洋芽孢杆菌，短小芽孢杆菌M27和枯草芽孢杆菌H1584能够在30天内以1.5％和1.75％的速率降解LDPE。其他可降解塑料的革兰氏阳性菌包括海洋红球菌36（在40天内使PP重量下降6.4％）和Kacuria palustris.M16（在30天内使LDPE重量减少1％）。

另外，四个弧菌菌株的合成群落可以生物降解聚乙烯醇-低线密度聚乙烯。通过适应和生物强化从海水中分离出来的一个原始菌群构建的另一个群落，能够在6个月内降解19％的PE薄膜。从而发现了原生微生物群落对海水中塑料的影响，在三周内将尼龙降低30％，在六个月内将LDPE和PP分别降低2.5％和0.6％，在12个月内将HDPE和PC分别降低1.6％和0.69％。虽然观察到微生物在塑料表面定植，但重量损失率不能仅归因于这些微生物的生物降解。研究结果表明，定植在海洋塑料垃圾中的微生物群落有利于寻找可降解塑料的海洋细菌。

展望

当前数据来自北半球非常有限的地理区域（图1），需要更多来自不同地理位置、季节和环境的数据，来表征定植于塑料的独特菌群。应收集非塑料表面定植及塑料表面定植数据以比较细菌群落，分析塑料定植模式的时间序列以阐明主要、次要等定植微生物在塑料和整个生物膜结构上的不同作用。应利用16S rRNA基因高变区测序以及元基因组或元转录组学数据，以确定塑料上的核心微生物群、提供分类学数据和功能单元信息。利用收集的序列数据，研究海洋塑料的核心微生物组或核心功能，可以对海洋可降解细菌或聚生体进行查找，确定细菌是否有助于海洋塑料的降解以及自然生物修复。分离出塑料降解菌后，研究和优化塑料降解酶，或通过适应性实验及基因或蛋白质工程来优化酶以提高效率。同时，必须将降解酶用于生物修复进行风险评估，并监测环境中细菌的利用与风险评估，以控制其生物活性的扩散。与此同时，作者认为未来海洋塑料降解菌的研究将是生物信息学和结构生物学、材料学和化学、分析化学、生态毒理学和海洋学等学科交叉完成的。

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