作者：孙天宇，南京农业大学博士在读，主要研究根际核心抑病链霉菌介导的菌群互作与调控机制。
微生物对生态系统的功能发挥起着举足轻重的作用。最新研究表明，微生物群落中含有关键微生物类群，无论它们的丰度如何，它们都会驱动群落组成和功能。本文提出了微生物生态学中关键微生物的定义，并总结了在土壤、植物和海洋生态系统以及人类微生物组中已确定的 200 多种关键微生物类群。探讨了关键微生物类群及其对微生物群落结构和功能的重要性，并讨论了决定它们分布和活动的因素。
随着新一代测序技术的出现，现在几乎可以从各种环境中获得数百万个序列。网络分析有助于解决微生物的联合丰度，并有助于全面理解微生物群落结构和组装模式。关于微生物网络分析和关键微生物类群的文章数量(基于科学网络数据库)呈指数级增长(图1)。网络分析最有用的特征之一是“枢纽”(也称为关键操作分类单元(OTUs))，它是在微生物组中高度相关的类群(图2)。这些枢纽被认为是关键微生物类群，因为它们的消失会导致微生物群落组成和功能发生剧烈变化。
计算推理：许多研究使用基于网络的评价来确定在不同环境下假定的关键微生物类群。例如在巴西草原土壤中发现微生物网络枢纽，有着不同的关键微生物类群，主要属于放线菌门和变形菌门。大陆尺度的网络分析表明，细菌关键类群为α变形菌纲和放线菌门，真菌关键类群为子囊菌亚门。在南北极的生态系统也发现了丰度不占优势的关键微生物类群。在受污染土壤、根系和水生态系统中，类似的丰度不占优势的关键微生物类群也有报道。
实验证据：人类微生物组的研究提供了大量关于关键微生物类群的证据，将关键微生物类群与一系列过程联系起来，包括炎症、结肠癌、胃癌、淀粉降解和人类相关微生物类群的稳定。植物和土壤微生物组中也有相似的例子，其中关键微生物类群已经通过网络分析来确定，并与微生物组功能和生态系统过程相联系。最近的一项研究发现，在微生物组中高度连接的低丰度关键微生物类群比所有类群的总和更能解释微生物组的组成更替。这些报告强调了关键类群对微生物组组成和功能的相关性。
相关性并不意味着因果关系：许多研究使用基于网络分析的评价确定关键微生物类群与生态过程有关，这表明网络分析是一个有效的方法，然而，网络分析需要补充实验证据来显示关键微生物类群对微生物组的组成和功能的影响。此外，网络评价和共现模式最终基于相关性，必须谨慎解释，因为相关性并不意味着因果关系。此外，确定关键微生物类群对微生物群落的相对影响力也是一种挑战。
表征和操纵：虽然实验操作(例如，移除假定的关键分类单元以评估影响)是动植物生态学家的普遍选择，但微生物学家面临的基本挑战之一是这样的分类单元的特征描述和操纵。由于个体生理需要，在营养培养基、培养皿或在微观世界中操纵微生物生长或共同培养微生物是具有挑战性的。
对微生物组的影响：关键微生物类群不同于优势类群。优势物种通常仅凭借绝对丰度影响生态系统功能或特定过程(图3a)，而关键类群可能对微生物组功能产生影响，而与丰度无关。关键类群的重要性也可能与过程的广度有关，即一个过程涉及多个步骤以及功能和分类上不同的微生物群。相比之下，如果一个过程是相对简单的，只包含一个步骤(例如，固定氮或氨氧化)，并由一小群特殊微生物进行，那么稀有的关键类群的影响可能会更明显。
关键类群可能使用一系列策略对微生物群落产生影响。例如，它们可能通过中间群体或效应群体发挥作用，它们的丰度可以被选择性地调节，以调节群落结构和功能。这种选择性调节可能包括通过分泌代谢物、抗生素或毒素来促进或抑制效应群体。在这里，效应群体是关键类群用来改变微生物组组成和操纵宿主的附件，关键类群可能产生细菌素，选择性地改变微生物组成。关键类群可以使用不同的策略来塑造有利于自己的微生物群，但特定策略的选择将取决于微环境。我们推测，许多这样的策略旨在获得直接效益，然而，关键类群的代谢物或副产物可能会影响微生物组的成员，对关键类群没有好处或间接有害。
关键类群在微生物组中的存在并不一定保证它们的功能，因为许多因素仍然可能决定它们的分布和功效(图3b)，例如，时空异质性是关键类群丰度和分布的主要驱动因素。对于土壤来说尤其如此，因为土壤是最多样化的环境之一。同样，季节变化决定了环境中微生物群落的结构和组成特性，因此，关键类群可能只存在于特定的季节或时间段。关键物种不仅是单一存在的，也可能由相似功能的微生物组成为关键物种群落(图3c)。上述对关键类群潜在驱动因素的讨论并不全面，可能还有其他因素影响着这些类群。
关键类群可以协调微生物群落执行生态系统过程。本文强调了关键类群作为微生物组结构和功能的驱动者的相关性。提出了微生物学中关键类群的定义。总结了土壤、植物、海洋生态系统和人类微生物组中200多个关键类群的计算推断和经验证据。探讨了关键类群如何在微生物群落中发挥其影响的各种策略。讨论了关键类群如何单独或作为一个群落的一部分来影响简单或复杂的过程。我们注意到相关网络评价的有用性，但强调了因果关系和实验研究对识别关键类群的重要性。为了未来的研究，我们总结了一些可用于描述和利用不同生态系统中关键类群的方法，并确定了尚未确定微生物关键类群的未知领域。将群落结构与功能联系起来是微生物生态学的核心目标，将微生物共生模式和关键类群扩展到生态系统过程中是必要的(图4)。在确定环境中的关键类群后，根据它们是否影响微生物组结构或功能来确定是否存在结构关键性和功能关键性。由于微生物组结构的任何变化都可能对微生物组功能产生影响，微生物群落中结构和功能关键因素的明确区分是有待商榷的。尽管如此，最新的分子工具已经使微生物学家能够检验这些理论和想法。跨生境研究所观察到的关键类群可能会帮助微生物生态学家解释生态系统过程中无法解释的谜题。
论文信息
原名：Keystonetaxa as drivers of microbiome structure and functioning
译名：关键类群:微生物群落结构和功能的驱动因素
期刊：Nature Reviews Microbiology
发表时间：2018.05
通讯作者：Samiran Banerjee
通讯作者单位：瑞士苏黎世大学进化生物学与环境研究系
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