作者：曹文慧，南京农业大学硕士在读。主要研究根际资源调控根际微生物互作
质膜（plasma membrane, PM）作为植物根系和微生物的界面，是脂质内在功能调节和促进互作的区域，脂质在调节质膜的细胞过程和信号调节方面具有多种功能。脂质影响了微生物在根部的定殖，塑造了根际微生物群落，还参与了植物与土壤微生物的复杂相互作用。脂质可促进资源交换，通过抑制病原体入侵，还可作为细胞反应的“化学信号”促进微生物共生。该文重点介绍了脂质在植物根系-微生物互作的不同阶段所具有不同功能，包括（1）信号和资源交换；（2）感知和接触过程中的模式识别、信号转导和下游防御机制；（3）促进植物生长、抗逆或导致死亡的共生关系的建立。
脂质如何参与根际相互作用？
脂质是一类普遍存在的生物分子，是真核细胞和原核细胞膜的主要成分，为生物体提供能量和储存碳素，介导细胞信号通路，并调节应激反应。由于其作用的多样性，脂质稳态和脂质代谢可影响植物的发育和性能（图1）。
关于地上植物与微生物的互作已被大量研究，但由于“组学”技术应用的局限性以及模拟自然地下生态系统的困难，根际研究受到限制。与根际相关的现象，尤其是脂质参与较多的关键地下生物学过程（如根沉积和植物-微生物信号传递）仍需进一步探究。在根际，每当植物根系与微生物接触或交流时，分子信息就会交换。微生物识别发生在质膜（PM）上，质膜作为交换界面，允许有利的资源交换或通过下游信号级联抑制相互作用。尽管细胞壁是植物细胞最外层的边界，对微生物的渗透作用具有普遍的抵抗力，但PM在外部刺激信号反应、初始微生物识别和多个下游反应中起着关键作用，微生物试图利用这些反应抑制植物对定殖和获取养分的防御反应。作为PM的主要成分，脂质在活细胞表面建立物理屏障，并作为信号分子或诱导子的提供者，影响宿主和微生物之间的识别和沟通。
植物根部PM及其脂质的调节作用
脂质在植物根系-微生物互作中的作用
根际互作与信号传递：脂质作为化学语言。植物根系由根际组成并受根际高度影响。由于根际富含多种有机营养物质，细菌、真菌和原生生物等微生物大量定殖，这可能会增强植物功能和适应环境的能力，或以牺牲植物的利益为代价，通过生态位定殖利用营养物质。这些微生物的行为和影响很大程度上依赖于化合物介导的“信号或通信高速公路”、“地下相互作用”、“根际化学语言”或“复杂的植物-微生物互作”。根际互作中的信号类型可分为三类：植物根系向微生物的信号、微生物种内和种间信号以及微生物向植物的信号（图2A）。
植物根系-微生物信号转导途径的研究。根际互作的第一个阶段是植物对根际微生物的招募，这是由根际沉积物介导的。根际沉积物的释放伴随着各种各样的物质，如糖、氨基酸、有机酸、酶、生长因子和维生素、黄烷酮和嘌呤/核苷酸等物质。各种形式的脂质，如脂肪酸和甾醇，也是根际化学信号之一。植物通过向根际分泌这些化学信号来影响植物-微生物互作（图2A-1）。
微生物对植物根系释放的化学信号和其他微生物信号的感知。根际互作的第二个阶段是植物或其他微生物释放的低分子量化合物（如脂质分子）的感知，这一过程导致脂质的分解代谢、转化或排斥。对脂质的感知会刺激调节或信号级联，从而引起微生物的各种反应。根系分泌物被认为会影响根际不同微生物的基因表达（图2A-2）。
图2 脂质在根部微生物定植中的作用（A）在根际互作的不同阶段，脂质充当化学信号，促进信号传递：从根部释放与各种物质一起的根际沉积，到微生物感知这些物质来调节种内和种间的行为，再到微生物向植物释放能够影响植物基因表达、激素平衡、发育、新陈代谢和胁迫反应的微生物物质。（B）微生物的成功附着和定殖导致了根表面微生物生物膜的形成。（C）不同的脂质在植物的PM信号接收、信号转导和下游防御机制中发挥着不同的功能，以响应微生物的入侵或有益的共生，可诱导系统抗性（ISR）、系统获得性抗性（SAR）和启动。
微生物对植物信号的应答。根际互作的第三个阶段涉及微生物向其宿主植物释放各种信号分子，作为对自身（种内）、其他微生物（种间）或植物感知到的信号应答。保守的微生物特异性分子称为病原体或微生物相关分子模式（PAMP/MAMP），脂多糖（具有活性脂质 A）、肽聚糖、鞭毛蛋白和几丁质可通过植物的专用模式识别受体（PRR）检测。这些信号触发由调控网络控制的局部基础系统防御反应，这些调控网络涉及植物激素的信号通路，包括水杨酸 （SA）、茉莉酸（JA）和乙烯。植物的防御反应由诱导系统性抗性（ISR）或系统获得性抗性（SAR）启动。用于种内和种间信号传递的QS（群体感应）信号和VOCs（挥发性有机化合物）等分子也可作为跨界信号分子影响植物。
植物根系脂质在微生物致病和共生互作中的作用
除了在根际信号传递中充当化学信号外，脂质在病原体入侵及与有益微生物互惠共生的过程中也发挥了多种功能。PM中的特定脂质可特异性识别宿主病原体，在细胞中从感染或相互作用的部位发出信号，以及在防御反应期间将感染信号传递到植物的远端器官。PM中的脂质在植物细胞对微生物入侵的反应以及与有益微生物互作中发挥着着至关重要的作用。这些脂质在编码脂质代谢酶的基因上调后被合成、修饰或重新分配。在植物与病原体的互作过程中，磷脂水解酶诱导产生防御信号分子，如氧化脂质，包括JA（茉莉酸）和有效的第二信使PA（磷脂酸）。
植物脂质积极塑造了栖息在根际的微生物群落。在植物根系-微生物互作中，脂质作为“化学语言”发挥着重要作用，它通过抑制病原体入侵或增强微生物共生来促进资源交换并调节细胞反应。目前可能存在大量未知的脂质及其相应的信号功能，这些脂质在决定或塑造根际微生物群落中起着关键作用。通过在原位和互作检测、鉴定和量化植物和微生物脂质，人们的理解将变得更加清晰。随着分析技术的不断发展，我们能够采用有效的定性和定量方法，进一步了解脂质的多样性和功能。脂质化合物的大规模分析可以与转录组学和基因组学研究相结合，以揭示参与信号传递和相互作用各个阶段的基因。这些综合的“组学”研究将有助于全面解析植物等生物系统及其对环境生物和非生物应激源的反应。
论文信息
原名：Modulators or facilitators? Roles of lipids in plant root–microbe interactions
译名：调节剂还是促进剂？脂质在植物根部与微生物互作中的作用
期刊：Trends in Plant Science
DOI：10.1016/j.tplants.2021.08.004
发表时间：2022.2
通讯作者：Allene Macabuhay
通讯作者单位：澳大利亚维多利亚州帕克维尔墨尔本大学理学院生物科学学院
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