作者：薄纯斌，南京农业大学硕士在读，主要研究资源调控微生物互作。
链霉菌在土壤中广泛存在，它们可以通过菌丝的顶端延伸以寻找营养。链霉菌可以分泌大量的酶，将不可溶的有机聚合物（包括甲壳素和纤维素）分解成替代糖，以便多种 ATP结合盒式转运蛋白结合和吸收。链霉菌的次生代谢产物的多样性使得一些科学家认为它们不仅仅是杀死其他土壤生物的化学武器，还是信号分子。在低剂量时，可以调节目标生物中基因的转录和翻译。不管这些次生代谢物的功能是什么，它们的多样性似乎是通过细菌和其他生物之间的相互作用而进化的，而目前对此研究较少。例如，弗兰克氏菌属和小单孢菌可以在树木和灌木中形成固氮的放线菌；假诺卡氏菌属、拟无枝酸菌和江西糖多孢菌可以通过产生抗生素来与昆虫进行保护性互作。如果链霉菌和其他微生物产生的次级代谢产物的多样性是与其他生物体相互作用的结果，这就为推动这一新兴领域的研究提供了一个很好的切入点。
近年来，链霉菌和其他放线菌都已经很好地适应了与无脊椎动物共生的环境，在这种环境中，链霉菌和其他放线菌通过产生抗生素来保护宿主的幼虫或食物来源免受病原菌的感染。除了与昆虫形成共生关系外，放线菌还与海洋无脊椎动物存在稳定的联系，关于链霉菌物种与海绵和锥螺之间相互作用的报道很多。这一领域的研究主要是由于在海洋环境中寻找新型的天然抗生素和抗癌物质而兴起。
链霉菌属的成员已经在各种节肢动物的内脏中被鉴定出来，包括白蚁、甲虫、千足虫、木虱和蚯蚓。尽管环链霉菌在不同的节肢动物宿主中被反复分离，并且可以在体外产生具有抗细菌和抗真菌活性的内苯嗪类化合物，但是迄今为止对于环链霉菌与宿主共生关系的亲密程度以及环链霉菌在体内的功能还没有任何研究。放射线菌也可以从白蚁肠道中分离出来，它们在纤维素或木质素降解过程中起关键作用，但它们在宿主体内的功能仍然不清楚。因此，链霉菌可能在无脊椎动物内脏中普遍存在，并在多聚碳水化合物的降解或抗菌防御中起至关重要的作用。
据我们所知，目前没有关于链霉菌和脊椎动物之间存在稳定有益的相互作用的报道。它们之间的相互作用大多是有害的，例如，有两种链霉菌苏丹链霉菌和索马里链霉菌，会引起人体肢体畸形。放线菌门仅限于热带地区，它对人体的感染通常首先会引起轻微的外伤，这是由带菌植物上的刺或类似结构引起的，然后丝状链霉菌会进入皮肤，紧接着是皮下组织，最终进入骨头。人体的软组织感染通常会导致葡萄球菌和链球菌的继发性感染，而免疫力低下的人可能会引发菌血症。
链霉菌的生活方式包括良性腐生菌、有益的植物内生菌以及植物病原菌。与土壤生态系统中的其他微生物相比，它们更具有竞争优势，因为它们具有菌丝和孢子化生活方式，使它们能够在恶劣的环境条件下生存。链霉菌的丝状生活方式也使这种属的细菌能够在附近的根部定居，并随后直接穿透植物细胞进入宿主体内，导致内生和致病表型。
植物致病链霉菌属于链霉菌属中的稀有物种，只包括少数几个物种，其中包括研究得很好的膨胀链霉菌、酸疮痂链霉菌、疮痂病链霉菌和甘薯链霉菌。这些病原菌的寄主范围广泛，可感染番茄(文中图6)等植物，这些病原菌的成功入侵与其能够产生一系列植物毒素、分泌蛋白质和植物激素来操纵宿主的能力有关，进而影响宿主植物的生理机能。链霉菌具有一种保守的皂苷降解酶，已在疥疮链霉菌87-22中鉴定出来。疥疮链霉菌87-22通过双精氨酸转运(Tat)途径分泌出多重毒力决定因子，这是疾病症状全面爆发所必需的。这些Tat依赖的毒力决定因子包括脂蛋白，这是一种通过脂质修饰拴在革兰氏阳性菌膜外表面的细胞表面蛋白。对疥疮链球菌87-22进行基因组挖掘，以生产次级代谢产物，结果确定了一种新的生物合成途径，该途径可产生称为藿烷类的类甾醇分子、一种吡咯啉铁载体和一种完全毒性所需的冠状动脉毒素。继续对小分子生物合成基因簇进行基因组挖掘和功能分析，以及对控制毒力的调控基因进行全系统分析，将进一步促进对引起疥疮的链霉菌致病机理的理解，并可以得到控制这种疾病的新方法。
文中图6 未感染(左)或感染疮痂病链霉菌(右)的番茄植株。疥疮的感染大大降低了根系构型的复杂性，阻碍了植物的生长。
内生放线菌是从多种植物中分离出来的，其中最常见的例如小双孢菌属、诺卡菌属、小单孢菌属和链霉菌属，其中链霉菌属是迄今为止研究最多的。植物内生链霉菌和植物病原链霉菌具有相似的生活史，它们都在植物根部定居，并最终侵入植物宿主。然而，与致病链霉菌不同的是，内生菌可以在植物宿主体内存活很长时间，并且不会引起病害，也缺乏植物病原链霉菌的致病决定因子。内生链霉菌不仅仅是植物的共生细菌，它们还赋予宿主有益的特性，主要分为两类: 一类是促进生长，另一类是抑制植物病原菌。内生链霉菌能够产生对植物生长有重要促进作物的植物激素，如生长素；还能增加植物宿主对营养物质的吸收。例如，利迪链霉菌在豌豆中的内生定殖增加了根瘤菌结瘤的频率，导致铁和钼的同化增加，生长更强劲。除了抗生作为一种抗病的手段，内生放线菌也可以诱导拟南芥对病原菌的防御。在温室和大田中的试验已经表明，内生链霉菌可以提高小麦产量，降低小麦全蚀病的发病率。
真菌和链霉菌在土壤中丰富多样，但对于他们之间具体的共生相互作用却知之甚少。由于许多链霉菌产生的次生代谢产物具有抗真菌特性或分泌几丁质溶解酶，因此被普遍认为是植物病原真菌和腐生土壤真菌的拮抗剂。然而，一些例子表明，链霉菌还可以促进根际真菌的生长，特别是那些与植物形成外生菌根有关的真菌。例如，链霉菌AcH 505产生的复合物辅酶呋喃，促进毒蝇伞菌丝生长。从挪威云杉分离到的其他几种链霉菌也促进了菌根真菌的生长，但对植物病原真菌没有影响。这些例子说明了土壤链霉菌既能促进真菌生长又能抑制真菌生长。
文中图7 链霉菌与真核生物的相互作用
这篇综述总结了目前关于链霉菌作为共生菌的有关内容，我们希望这将促进该领域的进一步研究。虽然这个领域未来的研究很可能集中在这些更具应用价值的方面，例如新型抗生素和其他次级代谢产物，但是了解链霉菌与其宿主生物之间相互作用的生物学功能也是不可或缺的。这些相互作用的多样性可能在链霉菌抗生素生物合成能力的进化中扮演了重要角色。因此我们需要继续了解并最终利用这些能力，这样我们才能在抑制耐药性病原菌的战争中处于上风。
论文信息
原名：Streptomyces as symbionts: an emerging and widespread theme?
译名：共生链霉菌：是敌是友？
期刊：Fems Microbiology Reviews
发表时间：2012.08
通讯作者：Matthew I. Hutchings
通讯作者单位：英国东英吉利亚大学生命科学学院
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