(2012年重庆卷)长叶刺葵是棕榈科热带植物。为了解其引种到重庆某地后的生理状况,某研究小组在水分充足、晴朗无风的夏日,观测得到了该植物光合速率等生理指标日变化趋势图(题30图)。据图分析:
①光合作用消耗ATP最快的时刻是________________。根吸水能力最强的时刻是____________。
②直接引起蒸腾速率变化的生理指标是_____________;推测导致12∶00时光合速率出现低谷的环境因素主要是_____________(填“光照”或“CO2”)。
③在14∶00时若适当提高CO2浓度,短时间内叶绿体中[H]含量的变化是___________。
平时我们说,植物光午休的原因是蒸腾作用太强,叶片气孔关闭,以致于CO2供应不足,光合作用速率下降,导致午休。但本题答案不选CO2,而是光照强度。本题是否推翻了传统观点:光午休的直接原因是CO2浓度引起,而应该是光照强度?
综合起来导致“午休”的原因主要有三:一是蒸腾强烈,水分供应不上,气孔关闭,CO2供应不足;二是光合产物不能及时运走,堆积在叶肉细胞,造成反馈性抑制;三是正常呼吸及光呼吸加强。但不能一概而论,随植物的种类、生育期以及生境的不同而不同。例如,下述因素也可能成为导致光合午休的原因:中午叶温过高叶---气间的水汽压差(VPD)过大,气孔关闭,群体中CO2浓度下降,光抑制加重,正常呼吸与光呼吸增加,植物衰老时处在逆境下,光合午休会加重,甚至出现一降不升的光合午休类型。
事实表明.气孔运动(stomatal movement)是个非常复杂的问题。关于 它的调节与控制既有内在的节律性,又有外部的环境因素。
(1)内源节律对气孔运动的调节 很早就发现,气孔运动有一种内源的昼夜节律,这就是 说,即使把植物放在连续光照或连续黑暗的条件下,气孔仍然会随着一天的昼夜更替而进行开闭 运动。据观察,这种内源节律一直可持续数天才消失。就整个高等植物而言,这种内源节律的机 理尚不清楚。
(2)环境因子对气孔运动的调节。许多环境因子,尤其是能影响光合作用和叶片水分状况的 那些因子均能影响气孑L运动。
光:光是气孔运动的调节者。试验表明,促使气孔张开要有一个临界光强。通常,这个临界 光强约等于光补偿点,但不同植物气孔张开所需光强亦不同。例如,烟草要求很低,只要有完全 日照的2.5%光强即可;而大多数植物则要求较高的光强,在接近完全日照时才能完全张开。至于光质(波长)对气孔运动的影响,一般认为气孔运动的作用光谱与光合作用的光谱一致,但也有资料表明,蓝光引起气孔导度(stomatal conductance)增加,即诱导气孔开放:其原因在于蓝光能活化质膜ATP酶,不断在泵出H+,形成跨膜电化学梯度,此即K+通过K+通道的动力,于是保卫细胞吸收K+而促使气孔开启。
CO2:,对气孔运动的影响十分明显,低浓度促进张开,高浓度引起关闭(无论光下或暗中均是如此)。例如,玉米的一个品种,其气孔对CO2特别敏感,当在无C022诱导下开放后,提高是如此)。例如,玉米的一个品种,其气孔对 2特别敏感,当在无 2诱导卜开放后,提高C02浓度达1 000ppm,不论在光下或暗中均引起气孔关闭;但对于大豆的某些品种,cO2浓度则需提高到2 500ppm才能使已张开的气孔关刚。由此可见,关键在于叶片内部的CO2浓度影响气孔的开闭运动。
叶温:在正常温度下,叶温对气孔运动的影响没有光和CO2那么明显,气孔开度一般随温度上升而增大,30℃左右达到最大,但超过30~35℃时气孔常常部分关闭或完全关闭,在温带地区,盛夏中午叶温有时高达45℃以上,往往引起气孔暂时关闭l~2小时,近于0度的低温、即使其它条件都适宜,.气孔也不张开。 .
水:气孔运动的机理归根结底是由于保卫细胞的膨压变化,而膨压变化又是由了水分进出保卫细胞引起的。因此,水分状况起直接影响孔运动的关键条件。
(3)植物激素对气孔运动的调节。cTK(细胞分裂素)促进气孔开放,而ABA(脱落酸)
却引起气孔关闭。
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