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食用菌育种基础知识-食用菌的遗传

        什么是遗传? “种瓜得瓜,种豆得豆”,同类物种代代相传的现象就是传承。什么是变异? “一母生九子,九子各不相同。”这种后代与父母之间、后代与后代之间的差异就是变异。继承与变异是一对对立统一的矛盾。它们相辅相成,缺一不可。遗传是生物生存和繁衍的基础,使物种相对稳定;变异是生物进化的原动力,它创造了生物的世界。继承是相对的,而变异是绝对的。没有变异,就无法研究遗传。

与其他生物一样,食用菌的遗传和变异也符合对立统一的规律。从统一的角度来看,食用菌的遗传是非常稳定的,它的种类不会因为一般环境条件的变化而发生变异。例如,营养、水分、湿度、温度、酸碱度、光照和二氧化碳等环境因素的变化,一般只会影响食用菌子实体的形状、大小、颜色和产量,而不太可能引起性质上的变化。也就是说,它们不能引起遗传变异。但遗传的变异只有两种,即基因重组引起的变异和基因突变引起的变异。例如,平菇的孢子形成缺陷是一种可遗传的变异。 pleurotus的处女膜不能产生担子孢子,只能通过菌丝体的转移维持其不产生孢子的变异性状,即无性繁殖。还有用于生产的白金针菇、银耳、白灰树花等新品种,都是突变株,遗传特性非常稳定。

遗传基因的重组造就了食用菌品种的多样性。有性生殖是两种不同性别的细胞结合形成新个体,后代具有父母双方遗传特征的繁殖方式。担子菌中,同配食用菌约占10%,异配约占90%。

1、同源结合担子孢子菌丝自育,是一种“雌雄同体”的有性繁殖方式。同系联合的担子孢子萌发成菌丝后,无需两个菌丝的联合即可完成有性生活史。同一氏族的组合可分为主次组合两种。 初级同宗联合。担子孢子只有一个由减数分裂产生的核,萌发后可通过异核化完成有性生活史。例如草菇,担子菌减数分裂产生4个核,在担子果上形成4个担子孢子,每个担子孢子只有1个核,75%的担子孢子可以繁殖形成子实体。

2、次生同源组合,每个担子果产生2个担子孢子,均为异核生物。担孢子萌发时形成双核菌丝体,可产生子实体。例如双孢蘑菇,每个担子产生2个担子孢子,每个担子孢子含有“+”和“-”两个核,萌发后的菌丝为多核异核体,减数分裂后产生4个单倍体核,分别进入2个担子孢子。在其生活史中,有两种情况。一种是含有“+”和“-”核的担孢子,约占70%,无需交配即可完成生活史;另一种只含“+”或“-”核的负担约占5%,只有交配后才能完成生命周期。

 3、异株联体所谓异联体是指单个担孢子菌丝本身不育,必须通过“+”和“-”性细胞的结合来完成有性生殖过程。食用菌“+”和“-”菌丝体细胞形态没有区别,但遗传特性不同。单个“+”菌丝体和“-”菌丝体都不能产生蘑菇。平菇和香菇在同一担子上产生的四个担子孢子,因其不同而称为四极子。全世界约有5000种担子菌,在已研究的有性生殖的500种中,约有90%是异宗菌。食用菌异联群落可分为单因素控制的双极型(占25%)和双因素控制的四极型(占75%)。 .偶极异联组合。每个子实体产生的孢子有两种自育群,由一对交配因子决定,即单系列A因子。只有A因子不同的菌丝,即只有A1和A2的交配,才能结合形成双核体。随着核配子,这两个不同的A因子在减数分裂时分离,每个A因子随细胞核进入一个担子孢子,每个担子上的四个担子孢子具有相同数量的亲本基因,即2个是A1,2个是A1 A2,同一交配型交配时不育,如A1A2,与不同交配型交配时可育。由于同一菇体的减数分裂后代中存在两种类型的担子孢子,配对结果中有50%是可育的,担孢子杂交可育与不育后代的比例为1:1,如表1所示。 表1同一个菇体的偶极交配结果A1A2A1-+A2+-如果A1,A1,A2,A2四个单核菌来自同一个菇体的减数分裂,A3,A3,A4,A4来自另一个菇体的比值担孢子杂交的可育与不育后代为1:3,如表2所示。这是因为A3与A1、A2的交配为“+”,A4与A1、A2的交配也为“+”,所以“+”和“-”的比例不相等,也说明A3和A4是A位基因的复合体,两个A因子不同的菌丝可以交配结实。表2 不同菇体双极性交配结果A1 A2 A3 A4A1 - +++A2 +-++A3 + + - +A4 + + + -、同一子实体菌丝产生担孢子萌发的四极异联组合,当它们之间交配时,只有四分之一的组合可以产生可育双核体。其遗传学基础是:不亲和性受两个位点的基因控制,每个位点的两个等位基因由A和B表示,每个基因由A1A2和B1B2两个等位基因表示。如果具有A1A2的单核体与具有B1B2的单核体交配,则可以产生可育双核体(由A1B1+A2B2表示)。减数分裂后,双核体可形成: A1B1、A2B2(亲本型);A2B1、A1B2(重组型)四种担孢子。在大多数真菌中,四种孢子的比例是一致的,说明A期和B期两个基因位点之间没有联系,它们都诞生在不同的染色体上,如表3所示。

表3 四极性组合交配结果

  A1B1 A2B2 A2B1 A1B2 A1B1     A1A1B1B1(-)  A1A2B1B2(+)  A1A2B1B1(-)  A1A1B1B2(-) A2B2  A1A2B1B2(+)  A2A2B2B2(-)  A2A2B1B2(-)  A1A2B2B2(-) A2B1  A1A2B1B1(-)  A2A2B1B2(-)  A2A2B1B1(-)  A1A2B1B2(+) A1B2  A1A1B1B2(-)  A1A2B2B2(-)  A1A2B1B2(+)  A1A1B2B2(-)

  从表3中可看出,凡是在一个或两个位点上有相同的等位基因存在时,就不能交配,只有当两个单核体的A、B位点上等位基因不同时,才能形成A1B1×A2B2或A2B1xA1B2型可孕性双核菌丝。

  了解食用菌菌丝的特征在遗传育种上很有意义。属于同宗结合的菌类,单孢子萌发的菌丝可形成子实体;属于异宗结合的菌类,采用单孢育种时必须注意单核菌丝之间是否亲和,即使菌落及菌丝表现出亲和性,亦须进行结实出菇试验才可用于生产。

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