历史
历史记载
三国时期沈莹《临海水土异物志》载：“民皆好啖猴头羹，虽五肉臛不能及至，其俗言：“宁负千石之粟，不愿负猴头羹。””明代徐光启《农政全书》载：“如天花、麻菇、鸡枞、猴头之属皆草木根腐坏而成。”所言之猴头，皆系齿菌科猴头属的可食菌类。[9] 学名由来
法国植物学家-真菌学家 Jean Baptiste Francois (Pierre) Bulliard于1780年描述猴头菇时，将它命名为Hydnum erinaceus。1797年，德国真菌分类学家Christiaan Hendrik Persoon将猴头菇转移到现在的属(Hericium)，学名变成了Hericium erinaceus，并沿用至今。猴头菇属名（Hericium）与刺猬有关，指该属真菌多刺的表面。种名（erinaceus）含义与属名大致相同，意为像刺猬一样。[10] 驯化栽培
中国是世界上最早人工栽培猴头菇的国家。1959年，中国上海市农业科学院陈梅鹏从中国黑龙江省齐齐哈尔野生猴头菇分离得到纯菌种进行驯化栽培研究，用木屑瓶栽培获得成功。20世纪70年代至80年代，中国许多科技工作者先后研究猴头菇的瓶载和段木栽培。1979年，中国浙江省常山县推广改进的猴头菇栽培技术，到1986年年产量达到700吨，成为中国最大的猴头菇商品市场基地，当时中国猴头菇总产量已经为居世界之首。2017年，中国猴头菇总产量已达到8.87万吨。[11] 形态特征
猴头菇由菌丝体和子实体组成。菌丝体为营养器官，能够分解基质，吸收营养成分，形成子实体；浓密粗壮，气生菌丝短，粉白色，呈绒毛状。在显微镜下，菌丝细胞壁薄，有分枝和横隔，有时可见到锁状联合现象。子实体为生殖器官，是供人们食用的部分。子实体单生或对生，肉质，外形头状或块状，宽5-10（20）厘米，新鲜时白色，干燥后浅米黄至浅黄褐色。基部狭窄，或有短柄，上部膨大，除基部外均布有针形肉质菌刺，刺直伸而发达，长1-3厘米，有油滴。孢子无色、透明，光滑，球形或椭圆形。[3][12] 物种分布
世界分布
中国分布
生长习性
自然界中，猴头菇大多生长在柞树、栎树、胡桃树等阔叶树的树干坏死的枝节部位，也有生长于倒卧树木上的。猴头菇子实体生长的最适空气湿度是95%左右。猴头菇菌丝和子实体生长的温度不同。子实体适宜生长温度为18±2°C，菌丝适宜生长温度为25±2°C，超过33°C，菌丝完全停止生长，低于6°C时菌丝停止生长。猴头菇是一种好气性真菌，其菌丝和子实体生长必须有氧气存在。猴头菇菌丝在有光或无光条件下均能生长，在黑暗条件下生长较快。猴头菇喜偏酸环境，菌丝分泌的酶在偏酸条件下才能分解有机质。菌丝的生长速度以pH4-6时最快；子实体的形成和发育以pH4-5为宜。在弱碱性条件下，猴头菇生长受抑制，菌丝生长缓慢，原基的形成也受影响。[12][13] 生活史
在一定生活条件下，猴头菇的孢子很快萌发，并迅速形成单核菌丝体，也叫初生菌丝体。单核菌丝体每个细胞中只含有1个细胞核，有性的区别；单性、不孕，不能发育产生子实体。单核菌丝体生长到一定阶段，当两个不同性别的单核菌丝相遇时，相邻两个细胞就彼此结合形成双核细胞。这种双核细胞逐渐发育，便形成具有双核结构的双核菌丝体，又称为次生菌丝体，是猴头菇菌丝体存在的主要形式，具有分裂、生长作用，同时又担当营养物质的吸收、转化和运输功能。然后双核菌丝体进一步发育，在适宜条件下便形成子实体。随着子实体菌刺上的双核菌丝的一系列复杂变化，便形成担子和孢子。成熟后的孢子弹射出来，又会萌发成菌丝。[14]
栽培技术
菌种生产和培养基配制
猴头菇的母种可以通过组织分离法获得。猴头菇的培养原料多以木屑、玉米芯、酒糟等为主，以麸皮、玉米粉为辅，调整主辅料比例后混合作为培养基。对配料进行充分拌匀后，调整含水量为60%，pH值约为5，装袋后再进行灭菌处理，保证菌种的无菌生长环境。[15] 栽植
瓶栽法
瓶栽法是指用广口瓶为栽培容器，以锯木屑为主要培养料的熟料栽培猴头菇的一种方法。先将栽培料混合均匀，含水量调至65%左右后装入瓶内；装料后用木棒将料面压平，并在瓶口中央打一个至瓶底的圆洞；瓶口包严扎紧；灭菌后进行接种和发菌。[15] 袋栽法
将培养料拌匀后装入塑料袋中，上下振动，以保证培养料松紧度适宜。取一枚塑料环套于袋口，再将袋口外翻并塞入棉塞密封，对袋装料进行灭菌处理后接种。接种完成后，将栽培袋放置于培菌室内并堆叠3-4层发菌。[15]
菌棒层架栽培法
菌棒层架栽培法通常需要选择通风良好，水质好，海拔800-1600米的地方作为栽培场。整平栽培场后，建层架大棚，可使用黑白膜进行遮光和保温。在经过原料、配方以及堆料发酵等准备程序之后，制作菌棒，将发酵好的基质料分装到聚乙烯菌袋中，灭菌后进行接种。[15] 栽植管理
培菌管理
培菌阶段即菌丝生长阶段。接种完成后的栽培瓶、栽培袋或块料需要置入培养室的培养架上。该阶段培养室中的温度保持在23-26°C，室内湿度保持在75%左右，每天定时对室内通风。接种2-3天后，菌丝开始繁殖。至30天后，菌丝生长达到饱和，拔除两端的棉塞，这样可以两头出菇，使猴头菇的产量最大化。[15]
出菇管理
当菌丝生长达到饱和后，需要对其进行出菇管理。由于菌丝体生长成熟后，生长所需温度降低，此时需要将栽培瓶等搬入温度为12-18°C、空气相对湿度为90%-95%的菇房内，并注意通风，保证充足的散射光线，避免产生畸形菇，影响猴头菇的质量。[15]
采收
当菌实体生长至八成熟、菌刺约为1厘米时，会产生少量白色粉末状的孢子。此时便可采收。采收时，用刀片将猴头菇子实体齐平割下。同时，清理栽瓶口的老菌丝，并用干净的报纸密封瓶口，约3天后，菌丝可再次生长，能实现猴头菇的多次采收。[15]
保护
致危因素
欧洲橡树林由于树木砍伐和土地用途的改变，一直在减少；一些国家由于植物检疫、森林防火等原因，将森林中的老树，特别是形状不好、受伤或断裂的树木，以及大直径的朽木移除，而这些正是猴头菇主要生长的地方。因此，野生猴头菇的主要威胁是栖息地的丧失。此外，由于猴头菇的食用和药用价值，对其子实体的大量采摘也对野生猴头菇造成了威胁。[5] 保护等级
猴头菇于2007年被列入瑞士濒危大型真菌红色名录，级别EN（濒危）。[16]2018年，被列入《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》，级别VU（易危）。2019年被列入IUCN濒危物种红色名录，级别无危（LC）。[5][8]猴头菇在捷克共和国、丹麦、德国、法国、英国、俄罗斯等地也被列入真菌红色名录。[17]
保护举措
猴头菇在克罗地亚、匈牙利、波兰、塞尔维亚、斯洛文尼亚、瑞典和英国等地受到法律保护；在欧洲部分地区，猴头菇因分布在国家公园和自然保护区的范围内而得到保护。[5] 用途
医学药用
猴头菇可入药，为中药猴头菌的基原之一。味甘，性平。具有健脾养胃，安神等功效。主治体虚乏力，消化不良，失眠，胃与十二指肠溃疡，慢性胃炎等。[18]
食用营养
猴头菇的子实体肉质鲜嫩，是中国传统的名贵菜肴。猴头菇富含不饱和脂肪酸、多种维生素及磷、钾、铁、镁、钙、铜、锌、锰等矿质元素，还含有纤维素、多糖、总酚及16种氨基酸，其中必需氨基酸含量占氨基酸总量的40%-44%，是一种高蛋白、低脂肪的食用菌。市场上有多种人工种植猴头菇产品，如猴头菇饮料、猴头菇饼干及猴头菇早餐米稀等。此外，还有新研究开发的猴头菇素肉干、猴头菇益生菌奶片、猴头菇挂面、猴头菇保健醋、猴头菇即食排骨等产品。[6][7]
相关研究
活性成分
研究发现，猴头菇菌丝体和子实体中含有诸多活性成分，如多糖、多肽、脂肪酸及多种微量元素。猴头菇多糖是目前研究最多的猴头菇的活性成分之一。猴头菇中成分含量最丰富的是蛋白质。猴头菇中还含有多种其他活性成分，如甾醇、大黄素、大黄酚、猴头菌酮、二萜类化合物、酚类物质等。[4][7][19]
药理作用
猴头菇多糖具有较好的抗氧化、增强人体免疫力的作用；还可以增加小鼠的运动耐力，加长运动时间，减少乳酸的积累，缓解疲劳感。有研究表明，猴头菇发酵后的提取物——猴头菌提取物颗粒，可使人体的非特异免疫及特异免疫功能有效提高，将幽门螺杆菌杀灭，说明猴头菌提取物作为一个反应佐剂，增强了免疫力，间接起到杀菌的作用。此外，猴头菇菌丝体、猴头菇多糖以及猴头菌提取物，对胃炎、胃黏膜损伤均具良好抑制效果。猴头菇中的氨基酸在胃和胃上皮的修复和再生中起着重要作用。[15][19][20]
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