植物的呼吸作用

第18期

第四章 植物的呼吸作用

呼吸作用根据是否消耗分子氧，分为有氧呼吸、无氧呼吸两种类型。

无氧呼吸根据产物的形式，分为酒精发酵和乳酸发酵，两种形式最终产生ATP的量都非常有限，酒精发酵还产生两分子的CO₂。

乳酸发酵

酒精发酵

有氧呼吸其底物中的C被全部以CO₂形式释放，产生丰富的ATP。

呼吸作用的生理意义：

从物质角度，呼吸作用产生各种中间产物，满足了细胞构造和细胞组分的需要。而呼吸作用产生的ATP等能量可以满足植物各种生理活动的需要。产生的热量可以维持植物的体温。

此外，植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合，具有提高植物免疫能力的作用。

植物的呼吸代谢途径

不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同的环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。

 植物呼吸代谢的主要途径

一.糖酵解

糖酵解过程在细胞质中进行，通过一系列的代谢过程，将糖类物质氧化为丙酮酸，不产生CO₂，产生少量的NADPH⁺和少量的ATP。

糖酵解过程

二.乳酸发酵和酒精发酵

在无氧条件下，丙酮酸利用NADH⁺，被转化为乙醇或乳酸，实现NAD⁺的再生，使得糖酵解能够持续进行。

糖酵解过程能量利用率低，但其中间产物丰富，是合成其他有机物的重要原料。乳酸和酒精积累对原生质体有毒害作用，可见无氧呼吸实在特殊的生理和病理情况下获取能量的一种适应过程，植物（尤其是高等植物）无法长期适应无用环境。

三.三羧酸循环（TCAC）

在有氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸进入三羧酸循环，被彻底氧化降解，三羧酸循环在线粒体基质中进行。

线粒体

三羧酸循环可分成三个阶段：柠檬酸生成、氧化脱羧、草酰乙酸再生阶段。整个中间产物中，乙酰辅酶A可以参与植物体内糖、蛋白质、脂肪等代谢过程，决定了三羧酸循环是植物体内糖、蛋白质、脂肪的代谢枢纽。

三羧酸循环

三碳化合物丙酮酸经过一次三羧酸循环，其中的C将以三个CO₂的形式释放。最终仅产生一个分子的ATP，其他的能量以NADH⁺和FNDH₂的形式暂时储存。

三羧酸循环的生理意义

①能量：丙酮酸里稳定的化学能通过三羧酸循环转化为活跃的化学能ATP、NADH⁺和FNDH₂，将为植物其他的代谢过程提供了基础。

②物质：乙酰辅酶A以及其他的中间产物将为植物体内其他代谢过程提供枢纽物质和原材料。中间产物有机酸更为发酵工业提供了原材料和产品

四.磷酸戊糖途径（PPP）

如果将糖酵解、三羧酸循环以及酒精和乳酸发酵抑制之后，植物体能仍有有机物氧化分解，因为植物体内存在一条特有的磷酸戊糖途径。

磷酸戊糖途径发生在叶绿体、细胞质中。可分为两个阶段，不可逆的氧化阶段和可逆的非氧化阶段。

磷酸戊糖途径

不可逆的氧化阶段葡萄糖活化形成糖磷酸酯后，直接通过两次反应降解产生两分子NADPH和一分子的CO₂，最终形成核酮糖-5-磷酸。

可逆的非氧化阶段核酮糖-5-磷酸通过进一步反应，形成果糖-6-磷酸，回到不可逆的氧化阶段再次氧化降解。

一分子的葡萄糖彻底氧化分解， 需经过六次循环，最终产生6分子的CO2和12分子的NADPH。

总反应式

生理意义：

①.在植物的组织和器官中该途径普遍存在，但比例不同。

②.共同的中间产物将光合与呼吸过程联系在一起。

③.NADPH可供组织合成代谢的需要。

④.5-P-核糖，是核酸生物合成的必需原料，参与核酸中核糖降解。

⑤.4-P-赤藓糖+3PGA是莽草酸合成的底物，莽草酸是酚类物质抗病色氨酸、IAA等合成的前提。

⑥.磷酸戊糖途径和糖酵解、三羧酸循环，通过三磷酸甘油醛相联系，如果磷酸戊糖途径被抑制，氧化代谢通过三磷酸甘油醛进入糖酵解和三羧酸循环；如果糖酵解和三羧酸循环被抑制，氧化代谢可以通过三磷酸甘油醛进入磷酸戊糖途径，以保证糖代谢的继续进行。

PPP在植物体内占有的不同比例与生理过程有关。

1.植物感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强。

2.植物组织衰老时，PPP所占比例上升。

3.水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升。

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END

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图：中国MOOC

参考：南师陆长梅副教授《植物生理学》开放课程。

完整教学视频可下载“中国MOOC”软件观看学习。

课程网址：

https://www.icourse163.org/course/NJNU-1206622844

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