变形菌门（Proteobacteria）

摘 要：

变形菌门细菌形状极为多样，其成员均为革兰氏阴性菌，外膜主要由脂多糖组成。变形菌门代表了细菌域中最大的一门，其中包括很多病原菌，如大肠杆菌、沙门氏菌、霍乱弧菌、幽门螺杆菌等。变形菌门物种和遗传多样性极为丰富，根据核糖体RNA序列，传统上被分为5个纲，用希腊字母α、β、γ、δ和ε命名，最近又确立了一个新的ζ纲。

关键词： 变形菌 , 脂多糖 , 革兰氏阴性菌

变形菌门(Proteobacteria)主要是由核糖体RNA序列定义的，名称取自希腊神话中能够变形的神Proteus（这同时也是变形菌门中变形杆菌属的名字），因为该门细菌具有极为多样的形状。该门成员均为革兰氏阴性菌，其外膜主要由脂多糖组成。变形菌门代表了细菌域中最大的一门，其中包括很多病原菌，如大肠杆菌、沙门氏菌、霍乱弧菌、幽门螺杆菌等。

变形菌门物种和遗传多样性极为丰富，这决定了该类群涵盖了极为广泛的生理代谢类型。比如，该门中既有好氧菌也存在厌氧菌，既有自养型也有异养型，既存在光能型也存在化能型。因此，变形菌门内的物种在农业、工业、医药、卫生、环保等领域具有重要应用价值，广泛用于氮肥促进利用、植物病虫害防治、工农业废水处理、土壤修复和复杂污染物降解等。

变形菌门根据核糖体RNA（rRNA）序列，传统上被分为五类（通常作为五个纲），用希腊字母α、β、γ、δ和ε命名，最近又确立了一个新的ζ纲。

1、α-变形菌纲

α-变形菌除包括光合的种类外，还有代谢C1化合物的种类、和植物共生的细菌（如根瘤菌属）、与动物共生的细菌和一类危险的致病菌立克次体目。此外真核生物的线粒体的前身也很可能属于这一类。

2、β-变形菌纲

β-变形菌包括很多好氧或兼性细菌，通常其降解能力可变，但也有一些无机化能种类（如可以氧化氨的亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas)）和光合种类（红环菌属(Rhodocyclus)和红长命菌属(Rubrivivax)）。很多种类可以在环境样品中发现，如废水或土壤中。该纲的致病菌有奈氏球菌目(Neisseriales)的中一些细菌（可导致淋病和脑膜炎）和伯克氏菌属(Burkholderia)。在海洋中很少能发现β-变形菌。

3、γ-变形菌纲

γ-变形菌包括一些医学上和科学研究中很重要的类群，如肠杆菌科(Enterobacteraceae)、弧菌科(Vibrionaceae)和假单胞菌科(Pseudomonadaceae)。很多重要的病原菌属于这个纲，如沙门氏菌属(Salmonella)（肠炎和伤寒）、耶尔森氏菌属(Yersinia)（鼠疫）、弧菌属(Vibrio)（霍乱）、铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)等。重要的模式生物大肠杆菌也属于此纲。

4、δ-变形菌纲

δ-变形菌包括基本好氧的形成子实体的黏细菌和严格厌氧的一些种类，如硫酸盐还原菌（脱硫弧菌属(Desulfovibrio)、脱硫菌属(Desulfobacter)、脱硫球菌属(Desulfococcus)、脱硫线菌属(Desulfonema)等）和硫还原菌（如除硫单胞菌属(Desulfuromonas)），以及具有其它生理特征的厌氧细菌，如还原三价铁的地杆菌属(Geobacter)和共生的暗杆菌属(Pelobacter)和互营菌属(Syntrophus)。

5、ε-变形菌纲

ε-变形菌只有少数几个属，多数是弯曲或螺旋形的细菌，如沃林氏菌属(Wolinella)、螺杆菌属(Helicobacter)和弯曲菌属(Campylobacter)。它们都生活在动物或人的消化道中，为共生菌（沃林氏菌在牛中）或致病菌（螺杆菌在胃中或弯曲菌在十二指肠中）。