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一母生九子,用经验育种,九子是不同的,用育种值育种,九子是相同的?

一母生九子,在育种者眼中,如果用经验育种,那这九子是不同的,如果用育种育种,那这九子就是相同的。为什么?

对育种者而言,一母生九子,九子各不同,九子又相同。

我们认为这是一个育种选择技术的更新方向:

差值选择法 > 配合力分析法 > BLUP育种值分析方法

分析对比3种育种方法,看区别找差距。 

一、差值选择育种法

  对于同一基因型所组成的群体,在大量测定的情况下,其表型值的平均等于其基因型值。对于多种基因型所组成的群体,其表型值的平均等于平均的基因型值。传统的经验育种以差值选择 性状间的遗传相关为选择技术,由于观察和选择仅能基于表型,因此,是建立在基因型值差值基础上的育种选择

二、配合力育种 

     此处仅考虑一般配合力(GCA),由于配合力模型,没有分离地点,年度等固定效应,因此一般配合力只能说是对应基因加性效应的估计值,其并不等于基因的加性效应(育种值)。

三、育种值育种

依照数量遗传学的效应模型:

表现型值 = 基因型值  环境效应  随机误差

P = G E e

基因型值 = 加性效应 显性效应 上位性效应

G = A D I

由于亲代传递给子代的是基因,不是基因型,等位基因间的显性互作,非等位基因间的上位性互作跟基因型有关。基因的加性效应才能遗传给子代,互作效应,上位性效应都不能,基因的加性效应决定了子代跟亲代表型的相似,因此育种选择应依据基因的加性效应进行,也就是A

在父母一致的情况下,一母生九子,九子各不同,其不同是因为配子的独立分配自由组合,九子有不同的基因型。九子获得的亲代基因加性效应相同,因为都来自同一个母同一个父。亲本传递育种值的一半给子代。对育种者而言,一母生九子,九子各不同,九子又相同。

我们不去探讨育种值这样的说法是否完全符合遗传学实证,读者可以自行思考,现在考虑BLUP育种值分析方法的育种实用性。

BLUP育种值分析结果,是对系谱中的每一个祖先都给出一个育种值的,即便这个祖先仅存在系谱中,实际试验中不存在。

假定系谱中有一个祖先K,其在计算系谱中不止出现1次,多次出现,但是最终得到的K的育种值只有1个值,按照基因的独立分配规律,K在遗传上的贡献很可能每次都不同,但是计算得到的K仅有1个育种值。也就是说,尽管K以不同的遗传贡献出现多次,但是就认为它的遗传贡献是一样的,而这就是K的基因加性效应。K传递给后代的可能是显性基因可能是隐性基因,不重要。

有人会想,一母生九子,怎么可能最差的那个子代和最好的那个子代,来自亲代的基因加性效应相同,如果想不通,可以试想,有两个母本跟同一个父本杂交,各生了九子,排序后,基因加性效应高的母本的九子,每一个都好于效应低的母本的九子。

数量遗传学的效应模型本身就是一个描述遗传规律的数学模型,本身就会存在一些理想化的假定。

看大名鼎鼎的BLUP动物模型,

   动物模型在做效应分解的时候,将试验中的1个观测值,剖分为了若干个固定效应 育种值 误差,这若干个固定效应在植物育种中就包括,年度效应,地点效应等,模型中就没有出现显性效应D,上位性效应I.

不是说显性效应D上位性效应I不重要,从模型的角度可以假定试验不存在这两种效应,也可以考虑成,即便存在这两种效应,对结果影响不大或者没什么影响。BLUP的育种值分析方法推导证明时,出现了cov(y,a)=ZG covcovariance 协方差,cov(y,a)是观测值y和随机效应间的协方差矩阵。Z是关联矩阵,非0即1,G的含义要根据模型来确认,比如动物育种的动物模型:

是育种值,相应的就对应的是基因的加性效应,那么G就是加性遗传相关矩阵,通常用A矩阵来表示(数量遗传中,A代表加性效应)。那既然是加性效应,由于亲代传递0.5的育种值给子代,所以A矩阵中就会出现大量的0.5,0.25,0.125,由于A矩阵的约束,求得的就是基因的加性效应(育种值)。

再回到这句话:对育种者而言,一母生九子,九子各不同,九子又相同。

九子各不同(基因型),九子又相同(亲代育种值)

从上面的分析,能看到系谱对育种值计算的重要性,也能看到,育种值计算和配合力的不同,育种本质上选择的是基因,而从基因的角度考虑育种选择问题,对应的就是基因的加性效应(育种值)。

尝试在配合力计算中也引入系谱,引入亲缘关系,于是配合力模型

 

加上相应的遗传相关矩阵,拓展到线性混合模型形式,就是Rex.Bernardo的:

Rex.Bernardo在1994年发表一篇文章,Prediction of Maize Single-Cross Performance Using RFLPs and Information from Related Hybrids(利用RFLP和来自相关杂交种的信息预测玉米单交性能),将Henderson 的BLUP MME理论及分析方法应用于玉米育种。但是从育种实用性的角度,还是建议采用植物育种值模型(本质上还是动物模型),尤其在分子育种快速发展的今天,即便采用配合力,也要去学习了解育种值了。还是那句话,使用育种值不是否定配合力是对配合力育种的提升。

有读者会注意到动物育种学介绍BLUP的时候,以个体育种值的方式出现,植物育种,经常是一个一个的株系,感觉跟动物不同。

一母生九子,在育种者眼中,如果用经验育种,那这九子是不同的,如果用育种值育种,那这九子就是相同的。两个玉米株行杂交,收获9个穗子,就是九子了,种下去是新的9个株行,用数量遗传学的思想,用育种值去看,动物和植物育种就没有不同

参考文献:2019.1《种子科技》刊出了博思公司文章《关于用育种值提升一般配合力分析水平的研究》。

更多信息,参看:

《育种实用统计学》介绍:
http://www.nbs.net.cn/shu.htm

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