主要分为12大类。
1.星点的变化:
2.星点的变化(存在染色体倍比改变):
3.疣点的变化:
4.疣的变化:
5.棱的变化:
6.星点的变化(特殊类型):谷间白条兜Hakujo 、
7.形体改变:海星兜Star shape 、缀化兜Cristata 、
8.花园化:疣关兜(花泉) Ibosaki 、棱间关兜、
9.色素的改变:锦(斑物)Variegata 、
10.刺:武者兜Spin 、瑞凤兜
11.花:昭和兜Siyowa 、赤花兜Roseflora 、
12.名家兜:兜的育种学家按照各自的风格培育的兜系。
下面详细介绍:
1,浓白点兜 A.asterias " multipunctata "
兜的原种存在散在的星点和明显的疣,星点密度加大增多就形成了"浓白点兜",星点减少直到消失就可以称为“琉璃兜”,所以说浓白点和琉璃兜都是原种兜的自然个体差异造成的。但是要指出,琉璃兜在形成以后逐渐演化为一种隐性基因,按照孟德尔的遗传规律进行遗传;浓白点的遗传目前认为和父本有关,但是是否符合孟德尔规律以及它的具体遗传特点,目前还不清楚。
2,琉璃兜
琉璃兜:琉璃兜本来是来源于原始兜,所以现在相当一部分普通兜在逐渐长大后有可能丢掉所有的星点,变成琉璃的。但是这样的琉璃是无法稳定遗传的。稳定遗传的琉璃兜是从实生苗开始就没有星点。
奇迹兜“Mirakuru”,它的学名的意思就是兜的奇迹,在日本这种兜叫做“宇宙兜”,该种兜目前非常稀少,且现在多数的名品都具有它的遗传性状。
大小(直径)
星点
晚年体型
晚年星点
4,超兜
这是个大家众所周知的品种,尤其是V字斑超兜更是被大家所喜爱。其实超兜目前很难找到比较原始的变体,所以目前认为白点较大、毛绒感强的就属于超兜。但是多数超兜都存在奇迹兜的特性,或者存在瑞峰玉一类的基因,所以现在不太容易详细区分。
V字斑超兜
上面介绍的是十二个大类中的星点的变化,下面是介绍以疣的大小和排列改变为特征的一系列性状,他们包括了Ooibo大疣兜、Donatu麦圈形疣兜、rensei连星兜、连心兜等几个类型。其中大疣兜深受爱好者喜欢,也成为收集兜的主要标准之一。所谓大疣,很难明确规定多大算作大,也许有不同学者有相关的定义,但是我个人认为这个概念还是相对模糊的。我还是比较倾向于把大疣这种性状当作“评价”指标,而非“定义”指标。也就是说大疣的冠名更适合作为一个形容词性,而非名词性。
大疣兜
这个性状实际上比较常见,他的意思就是兜在开过花以后,在疣上残留下一个凹陷。看上去这个疣点是麦圈形的,故而得名。这个品种多数还是因为个体差异造成的,我个人不认为它能够作为一种单独的性状存在。往往年龄比较大的兜都较容易出现这种性状
连星兜与连心兜
兜疣体的变化
疣体的变化:有时候笼统的叫作“龟甲兜系”,但是这样的说话不太严格。实际上有三个不同类型的疣体变化,包括:切迹——龟甲——角疣。这三种从疣的改变上是逐渐隆起的。切迹兜一般来说是指疣点的下方有一道贯通或不贯通的切迹;龟甲兜的切迹要深更多,以至于整个疣呈现整体隆起状;角疣兜则是在龟甲或切迹的基础上,疣点形成一个小疣状隆起。
鉴别要点:切迹兜和龟甲兜从某种意义上说存在一定的遗传关系,或者说切迹兜是龟甲兜形成的一个初级形态。切迹兜与龟甲兜相比有几点不同:1.切迹兜的切迹多是不贯通的,或者说只有临近生长点的疣才会出现贯通的切迹。2.龟甲兜则多为贯通切迹,这样的疣已经非常类似裸萼球的特征,故名为龟甲,而不叫作切迹。3.从星点遗传上讲,龟甲兜往往要比切迹兜浓密,但要除外琉璃类型。4.花型上:这两种兜在花型上还是有一定区别的,但是不是很典型。
角疣兜或疣兜,其实这个类型和鸾凤玉差不多,鸾凤玉也存在龟甲鸾凤玉和角疣鸾凤玉的区别。角疣兜目前来看还没有正式的文献描述它的遗传特性,所以我们对此了解甚少。据我所知,角疣多和远缘杂交有关,比如用瑞凤玉、鸾凤玉和兜交配之后的回交品,有时候就有角疣出现。此外,在一些特殊条件下,花的子房可以形成子球,即所谓“花变”,也经常会产生角疣的子球,但这些子球多数会恢复原状,但也不排除能够稳定下来的可能。据传说,当年的龟甲兜就是这样选育出来的,但是尚缺乏明确的文献记载。至于切迹兜、龟甲兜和角疣兜的遗传,目前由于开展的研究比较少,所以尚不清楚
切迹兜
疣兜
龟甲兜
兜棱的变化
棱的变化主要见到的有类型有:Rasen螺旋兜、Fukuryou亚棱兜(复棱兜)、Fukuriyow副棱兜(腹隆兜)、Wakareriyow分割兜、aoi葵兜、3~13棱兜、鸾凤兜。
螺旋兜
Fukuryou亚棱兜(复棱兜)与Fukuriyow副棱兜(腹隆兜):
中,腹隆比较少见,且不是很被爱好者重视,所以遗传学价值难以评价。
3~13棱兜:比较多见的是5棱、6棱、7棱、10棱兜
下面介绍兜星点的特殊变化
星点的特殊变化包括:Hakujo谷间白条兜、Hakuun白云兜、"V"patternV字斑、kiku菊兜等等,还有许多个别的变化,这里就不一一列出了。
谷间白条和白云在形成机制上存在共性,但有着突变靶位的区别。或者说白云性状是一种泛发的,谷间白条是特发的。有些文献认为这些性状和病毒感染有关系,但也有认为是和环境改变相关的,另外,嫁接培养可能也会对这些性状的产生存在影响。一部分谷间白条和白云形成以后,在经过落地、改变环境之后可能消退,也有很大一部分并不消退或者反复出现。由于这样的一种不稳定状态,所以很难确定它的遗传特性。
在实际栽培中,白云和谷间白条广泛存在兜、鸾凤玉和般若等星球属的品种当中,白云性状要比谷间白条多得多。往往,多世代的无性繁殖,尤其是以三角为砧木的无性繁殖会促进白云和谷间白条的出现,这其恰有利于支持病毒感染的学说。但是由于缺少对这类性状的病原学和植物病理学的分析,所以目前尚难下定论。
值得提出的是:花园现象也会出现类似白云的特征,超兜几乎都会出现类似谷间白条的性状,但是这两种类似是完全不同的诱发因素导致的,所以不能混为一谈。
白云兜
这种性状主要出现于超兜。其很可能来源于恩冢鸾凤玉,也就是经过多次的交配之后形成的一种较为稳定的性状。目前v字斑性状在遗传上,从目前的资料上看,很接近孟德尔显性遗传,但是由于缺乏更详尽的资料,故而只能是推测。v字斑存在年龄依从性,需要一定的年龄才能表达出这种性状。
海星兜
缀化与石化:这两种都属于畸形变异里面,此外还有一种畸形变异也时而见到,即所谓“嫁接嵌合体"。
缀化和石化都属于生长点异常,缀化是生长点增多且规律排列,石化则是生长点增多不规律排列。缀化目前认为是一种植物自然具备的生长形式,当植株年龄达到一定程度以后会向三个方向发展:1.死亡,2.群生,3.缀化(村主康瑞讲座)。石化则多有子吹演化而来,但也有时单独出现,我比较倾向于石化是由于内源性ctk分泌亢进导致的,并且实验模型的建立也支持这种观点。内源性ctk是一种促发因素,而个体的遗传特性或某些其它因素是石化产生的始动因素,这个就是所谓的石化产生的”二次打击”学说,这个很类似于人类的癌症发生。
缀化和石化存在遗传性,但是未必表达,只有当二次打击出现的时候才会表达出来。这里提到的二次打击可能包括:内源激素紊乱、物理刺激、化学刺激、嫁接因素以及环境异常等等。下面两个图,第一个是缀,第二个是石。
花园现象是普遍发生于仙人掌科中,尤以星球发生的最多。原产地的野生兜就经常有花园现象发生。因此,最早用于花园性状的园艺育种就是采用了所谓“原产地花园兜”,经过若干年的园艺筛选得到了几十类花园兜类型,多样性极强。
所谓花园现象,就是指在正常花疣以外的部位产生异位花疣,且该花疣具备萌生侧芽和开花的能力。
根据花园的分布和形态特征,除花园外尚存在几个特殊类型:
斑物,即斑锦变异,variegata,是以叶绿素代谢障碍为特征的一系列变异个体。植株存在叶绿素完全或部分缺失,呈现红、黄、白等多种颜色,也可和绿色正常组织形成所谓“斑物嵌合体”。
斑物在自然界也可产生,但是由于斑物缺少叶绿素而不能光合作用或者光合作用减弱,多数被自然淘汰,极少数存留下来的个体基本上都是与正常组织形成的嵌合体。在园艺栽培中,可以通过实生苗早期嫁接技术把斑锦个体保留下来。
斑物存在叶绿素的缺失,同时多伴有其他色素的代偿性分泌增多。因此,在绿色缺失的基础上会出现花青素、类黄酮、花色素甙等色素分泌增加,因此表现为红色、黄色等多种色彩。某些斑锦细胞中的叶绿体并未完全被破坏,残留的叶绿体和其他色素叠加可形成黄绿色或者红绿色。
嵌合体的形成:由斑锦细胞和正常绿色细胞共同存在于同一个体,形成由非融性细胞构成的嵌合体。这样的个体黄绿相间,具有很高的园艺价值。嵌合体只要有足够的绿色细胞就可以自根生长。遗传背景、环境、嫁接及其他栽培因素都影响斑锦细胞和正常细胞的比例和组合,关乎嵌合好坏。
斑物的特点是叶绿素代谢缺陷。这种缺陷可以通过两条途径产生:1.细胞核中枢调控叶绿体的基因异常;2.叶绿体DNA受损。因此,所有影响这两个遗传位点的因素都会造成斑锦发生,这些因素包括:环境异常、病毒、生长异常、激素异常及理化因素。
细胞核遗传模式:由于细胞核中枢调控叶绿体的基因受到破坏,导致中枢对叶绿体产生关闭信号,下级叶绿体合成叶绿素受到抑制。这种机制导致的斑锦通常依从孟德尔显性遗传,双亲都对子一代产生影响,斑锦比例高,全斑出现机会大。多数伴有其他色素的亢进,因此多表现为红色-橙色斑锦,习惯上把这种遗传成为“红系遗传”。
细胞质遗传模式:不同于细胞核遗传的是,细胞质遗传个体的中枢并未受到破坏,而只是叶绿体的DNA遭到破坏,从而导致叶绿素合成障碍(而非抑制)。由于叶绿体这种半自主细胞器导致的遗传通常依从母系的细胞质遗传(因为精子不含叶绿体),不依从孟德尔遗传模式。子一代主要受母本影响,斑锦率根据花蕾不同着生部位而异,和嵌合度密切相关。这样的个体多不伴其他色素亢进,多表现为黄色个体,因此习惯上称细胞质遗传模式为“黄系遗传”。
锦化细胞是正常叶绿体和异常叶绿体共存,这一点尤其体现在细胞质遗传模式中。锦化细胞的分裂会产生多种细胞类型,内涵色素体不同。这样的结果就是形成了嵌合体。嵌合体中不同的细胞处于竞争状态,不同细胞分化形成的配子,将形成不同的斑锦个体。例如从黄色组织形成的果实,子房也是黄色的,子一代斑锦率也很高。从嵌合组织形成的果实,子房是黄绿相间的,这样的种子产生优良嵌合个体可能性要大很多。
兜锦
红叶现象
红叶现象是被子植物常见的一种伴随环境变化而产生的颜色改变,裸子植物非常少见。在多肉植物中,红叶作为一种园艺类型,普遍存在于许多种类的园艺变种当中,尤其见于星球属的鸾凤玉。在多肉植物中的一些品种也具有类似的现象但季节依赖不明显,如景天科的虹之玉,甚至大戟科的布纹球。传统观念上的红叶就是指伴随季节的变化,尤其是秋冬季节。实际上,所谓的红叶其实是一种自身色素的交替改变,促进这些改变的诱因有光照、温度和胁迫,其中对光照的反应最为明显。
红叶现象的产生是由于自身色素比例的改变而造成的,这包括正常色素的消退、分解,新色素的生成或者正常色素化学结构的改变。近年来的研究表明,秋季植物表皮变红是由于重新合成了大量的花色素甙的结果,花色素甙通常称鲜红色、紫色和蓝色。入秋以后,表皮细胞中的花色素甙大量合成的是件实际上要遭遇叶绿素的分解,秋季的寒冷和干燥是促进花色素甙合成的主要原因。
值得注意的是,红叶不等于红锦。
红叶和斑锦的区别:红叶是指代在外界因素的作用下产生的周期性或者反应性花色素甙合成与分解,伴随叶绿素分解和其他色素代谢改变。斑锦是由于叶绿素缺失伴随其他色素合成亢进。两者共同点就是都与叶绿素的变化有关,都具有色素成分的改变;不同点是斑锦具有叶绿素基因的损伤或者缺陷,红叶的叶绿素基因是正常的或者是周期性正常的,这个是他们的本质不同。斑锦颜色的产生是由于正常色素的继发性亢进,而红叶则是原发性花色素甙的生成。在遗传学上,红叶的遗传在细胞核,斑锦的遗传大多数在细胞质(质体)。斑锦可以和红叶同时出现,也就是说在叶绿素缺陷或者部分缺陷的基础上半岁花色素甙的合成,这样的颜色往往更漂亮,典型的例子就是各种红叶鸾凤玉锦。
红叶兜
红锦兜
咖啡兜:咖啡兜是指表皮呈现较为稳定的深紫色-紫褐色的一类变种兜。这种颜色是持续的,环境和季节改变对其虽具一定影响,但是影响不大。该类突变体目前认为属于在叶绿素正常/合成亢进的个体上出现的其他色素亢进,多伴红叶现象。遗传性强,依从细胞核遗传途径,在子一代也会出现频发的叶绿体抑制现象,形成红锦兜(此即红锦兜的来源)。
花缀化现象:花缀化和球体缀化有着共同之处,都是多个分化点连成一条线导致的。在花蕾分化之处,可能数个分化细胞同时进行花分化,但是由于某种原因导致了彼此融合,连成一条线,从而出现了花缀化现象。该现象普遍存在于植物界,缀化个体产生花缀化现象更多见。
下面欣赏下名家兜,所谓名家,就是指的个人或者园艺场培育出的优秀品种,也许,通过杂交与嫁接,你自己的也可以成为名家兜。。
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