简史
原创 2016-04-03 不署名的兽医
Anonymous Anonymous
植物大战僵尸 - 来自Anonymous
- 00:00 / 01:59
本篇文章由我们的兽医提供，专业性有！点！强！
脑部的进化
千百年来，人类苦苦探寻自己的由来，这种情愫遍及整个文明。然而直到最近，我们才开始揭示人类最神秘的谜团：人脑。它是人类进化最大的成功，也是所有这些疑问产生的地方。
我们的脑部包含数以亿计的细胞，称为神经元，这些细胞彼此联系，组成了活体的电路板，我们所有的思想、习惯，乃至呼吸的节律，都源于此处。许多生物都有脑，可是在脑的复杂性、以及相对于身体的大小上，我们的脑是独一无二的。那么，百万年来，古代的生物脑经历了多少进化，才最终形成了精密的生物计算机？
此图示意人脑中神经元之间的联系。基于MRI Dataset（磁共振数据库）上提供的人体扫描数据Thomas Shultz.
不幸的是，脑组织柔软均质的性质让我们无法直接根据化石还原它的原貌。骨骼如果埋在适当的地层之中可以形成化石，永远保存下来。但是脑会很快分解，几乎不留痕迹。
虽然化石不能直接告诉我们古代的脑是什么样子，颅骨的化石可以提示我们古代的脑需要一个什么样的容纳空间。相似地，虽然大部分物种的共同祖先已经灭绝了，还是有众多现存物种可以用于推断脑演化和递增的过程。举例说来，在现存的脊椎动物中，（同时具有脊柱和脊神经索的动物）可以发现随着动物从水生演化到爬行，再到直立行走，脑的构造也变得更发达，更复杂。
不过，请记得，比较现存物种只能获得针对脑部演化史的间接观察。与人类和鱼类的共同祖先相比，现代鱼类也经过了百万年的进化。
然而，脑部的演化史比起我们的动物近亲所能展示的更加久远。
实际上，它的历史可以追溯到第一个神经元的诞生。而神经元构成脑----即便是最简单的脑。为了理解脑的产生，我们必须了解那些最初的生命形式如何成功并及时地对外部环境做出反应。人脑的演化从细菌的时代就开始了。
细菌也可以思考（在一定程度上）
显然，细菌这样单细胞的生物是不会再长出一个额外的神经细胞来形成脑的。然而，现代的基因学愈发倾向于认为细菌内存在着比细胞更微小的结构来实现人脑的功能，那就是——离子通道。
离子通道是一些大分子蛋白质，能够选择性地允许特定的离子（也就是带电荷的分子）出入细胞。在人脑，以及哪怕是脑结构最原始的动物当中，离子通道也是神经元之间交流、发出信号的关键方式。它允许信息在各个神经细胞之间传递。这有点像是电荷通过一根电线。脑做出的每一个反应都基于这种通信方式。
令人着迷的是，很多人类神经细胞中的离子通道也同样存在于细菌这样古老原始的生物中，因为表达出这些通道的基因也同时存在于细菌当中。
但是如果细菌没有神经元，它要离子通道有什么用呢？一些细菌同时具备机械敏感性通道[注1]以及产生运动的推进类细胞器[注2]。这同时赋予了它们最原始的触觉和运动能力。在单一的细菌细胞里，感觉，以及信息处理（也可视为原始的“记忆”）以及反之间相互协调，部分依赖于这些离子通道。同样的离子通道也传递着人脑中的信号。在有机体通过神经元来建立神经系统之前数个世代，离子通道就帮助细菌实现与外环境的相互作用了。
注1：机械敏感性性离子通道是一类对细胞膜张力敏感的通道。就是说其开放概率（Ｐ０）随着细胞膜的张力而变化，毛细胞、压力受体、肌梭、血管内皮、感觉神经组织等都有这类通道的分布。细胞生长的调节也通过这样的通道建立起来的系统来感受大小和形状的生理变化。癌细胞的无限制生长是建立在机械信号转导崩溃基础上的。
注2：说的很神秘，其实就是鞭毛和纤毛。
细菌展示了它们如何在培养皿中运动。这种运动不像看上去一样杂乱无章，因为部分通过离子通道，细菌能够感知到他们所处的环境并作出适当的反应。
作为一个会思考的物种，我们有时会错误地假设复杂的生物结构，比如神经元，是专门为传递脑部的信号而进化出来的。但是进化本身进化出“思想”的唯一目的就是保证现存物种的延续，而不是为了将来的物种需要而准备一个复杂的结构。
离子通道必须对产生它的最早的生物有所帮助，才会被未来的子代继承。因此，细菌最原始形态的“思考”的存在实际上远远先于那些我们认为思考所必要的结构（神经细胞和脑）的诞生。细菌的离子通道提示我们，感知和反应的能力在没有神经细胞的原始生命当中经过了缓慢的进化，最终形成了今天动物体内特化的神经系统。
海绵是最早长出突触的动物吗?
在几十亿年的时间里，细菌和他们单细胞的表亲(古菌)曾经是地球上唯一的生命形式。直到后来，它们家族当中的某些成员彼此粘着，形成了早期的多细胞生物。这个进步使得生命以从未有过的姿态绽放。
Nick Hobgood摄影
600万年前，千姿百态的多细胞生物的兴盛席卷了当时的地球，海绵动物则可以作为这一浪潮的代表。海绵的身体是由非常简单的细胞的复制构成的。（它的身体没有器官，也没有神经系统之类的）然而，这些构造简单的细胞团利用细胞膜上的蛋白实现彼此的交流。令人惊讶的是，人类神经系统内的突触也必须依赖相同的蛋白质来构建。突触是两个神经细胞之间的关节，它允许神经细胞把信号传递给另一个神经细胞。
与细菌的离子通道相类似，这些“突触蛋白”直接存在于没有突触的海绵细胞里。我们的神经系统（脑和神经）很可能就是从这些原始细胞的新部件里衍生出来的。科学家称这个过程为扩展适应（exaptation），这是一种不太受欢迎的进化形式。可以把它想成物种进化过程的“旧物改造”。和自然选择当中普遍的适应相比，扩展适应体现了一个结构对其他功能的可塑性和潜能。羽毛让今天的鸟类可以飞行，但是鸟进化出羽毛可能是为了适应完全不同的功能。早期的原始羽毛很可能是用来协助恐龙吸引异性的。鸟能够飞上天，完全是因为羽毛的扩展适应。相似的，神经系统的演化也是来源于非常简单的构造，其功能不过是协调细胞的聚集，和基本的感知。
Ramon Y. Cajal 于19世纪汇至的神经元的样本
科学家对神经细胞的起源仍然有激烈的争议。有一个十分招人喜欢的设想：有一个动物细胞，能够感知外界并且拥有细菌一样的行为，然后这种功能被分配到了两个独立的细胞里，一个成了神经细胞，另外一个是肌肉细胞，两者继续亲密无间地在分子层面上交换着信息。然而，也很难排除另外一种可能，即这两个细胞是独立形成的，然后发现了彼此交流的方式。而后者符合绝大多数动物的发育规律。然而，由于没有最早的神经细胞的化石，所以这两种假设的争议还会持续下去。
神经的产生引起动物生命的剧变
海绵出现之后仅仅五千万年，各种海洋蠕虫和腔肠动物就诞生了。这些多细胞生物已经具备真正的神经细胞，它们的神经细胞同时具有离子通道和突触，松散地组成了网状神经。网状神经是由几个独立的神经细胞彼此联系形成的。和人脑中神经细胞高度密集的情况非常不同，这些细胞十分稀疏地分布在这些简单的海洋生物的口周围。网状神经已经足以支持十分简单的捕食行为，比如捕捉，这极大地降低了动物获得食物的难度。事实证明，即使是拥有最原始的神经系统，也能为动物在地球上生存带来巨大的优势。
这些新生的动物不断地演化，它们的网状神经也随之变化着。网状神经的动物由一类发展成了3个完全不同的族群：头足动物（章鱼乌贼鹦鹉螺）腹足纲（各种螺、蛞蝓、海兔），和双壳纲 (各种贝类)。（注：海参虽然和海兔长得很像，但是它不属于腹足纲，也不是软体动物。各种贝类里，虎斑贝这种一个壳的，实际上是螺，属于腹足动物。不是双壳纲。）
头足动物具有复杂、发达的脑部，腹足动物的头部也有集中的神经细胞，称为神经节。而双壳纲只有简单的网状神经。你可能会推测双壳纲动物最早产生，而头足动物是之后出现的。因为理论上，简单的脑部应该先于复杂的脑。
（注：虽然头足纲动物也叫脑，而且也很聪明。但是它和你的脑还有很大很多的不同。如果你在生物试卷上答章鱼有大脑，老师会抄起恐龙腿骨化石揍你的）
一只条纹蛸，这种头足动物会“轻手轻脚”地移动，还懂得搬运附近的贝壳作为掩体。Nick Hobgood摄
但是！DNA鉴定得出了不同的结论。通过分析这三个动物族群的DNA，科学家发现头足纲较早从软体动物当中分支出来，远远早于腹足纲和双壳纲。而和传统观点相反，三类动物的脑是彼此独立演化的。这也提示了另外一种可能，即软体动物的共同祖先有着较为复杂的神经系统，而双壳纲动物的脑退化掉了，以适应其泥瓦匠的生活方式。
不得不承认，最初的神经细胞和脑如何产生的问题仍然悬而未决（注：那你废这么多话！）。越来越多的基因数据倾向于认为脑没有一个共同的进化祖先，而是许多动物种类都分别演化出了脑的结构。如果进化获得了正确的材料，它很可能会反复地使用一个相近的方案来解决相同的问题。
剧情大反转
铺垫一下：这里开始介绍脊索动物了。脊索动物门包括了脊椎动物亚门、头索动物亚门、尾索动物亚门。脊椎动物亚门就是我们，包括了从鱼到人的所有脊椎动物。头索和尾索虽然有脊索，但是没形成脊柱。其代表分别就是文昌鱼和海鞘。
大约就在软体动物分化的同时，其他的动物正在“试图”进化出脊索，并且将神经分布到它们四周。这种新的神经系统的组织形式，其特征为贯穿背部，具有骨性结构保护的神经系统，成为了脑进化史中一次重要的反转。
加州大学伯克利分校的发育生物学家Phil Abitua专门研究一种细胞，称为“神经嵴”。这一构造促进了脊椎动物神经系统的演化。Abitua所在的实验室是UC Berkeley的莱文实验室，该机构正在寻找原始的神经嵴细胞和脊髓神经系统的起源。
“神经嵴细胞极度强大。它们能够分化成你体内的所有的色素细胞、绝大多数的外周神经系统、还有头部的颅骨和软骨。”Abitua如是说道。
这些细胞在胚胎发育中担任了非常重要的角色，它们从动物发育中的头部迁移出来，穿过了身体。神经嵴细胞也形成了下颌，这对捕猎的脊椎动物来说至关重要。
一条文昌鱼，这种长得和普通鱼类一样的动物实际上是现存的动物当中和脊椎动物关系最近的近亲。Hans Hillewaert摄（注：脊椎动物指的是脊椎动物亚门，不但要有脊索，还要有脊椎骨。）
文昌鱼长得就像一条细长的鱼。许多年来，科学家们相信它是原始脊椎动物最后的祖先之一。而莱文实验室更关注一种相对冷门的生物，就是海鞘，大部分人只知道它会朝着好无防备的潮汐动物喷射海水。
虽然头索动物(比如文昌鱼)看上去更接近脊椎动物，但是广泛地比对各种脊索动物的基因后得出，海鞘与脊椎动物的关系更加密切。Abitua解释说。如果海鞘比文昌鱼更接近于脊椎动物的祖先，那么很可能能在海鞘内找到发育成神经嵴细胞的初始细胞祖先。
这是一只金黄多果海鞘Nick Hobgood摄
但是研究海鞘的神经嵴细胞如何能够帮助我们定位脊椎动物神经系统的起源呢？要知道，海鞘自己也只在胚胎时期拥有神经嵴细胞，发育之后就完全退化掉了。如果我们只对进化的最终结果，也就是大脑感兴趣的话，何必要研究胚胎发育呢？
近几十年，发育生物学令人信服地证明了胚胎发育和基因序列可以帮助我们还原进化的许多过程。特定的基因要在发育过程的特定时间表达出来，才能让相应的性状，比如手和脑部，在正确的时期形成。
研究发现，所有动物（注：他应该是说所有脊椎动物。）的早期胚胎发育都是由相近的基因表达模式调控的。而这部分基因高度保守，这就是说许多动物都靠同样的基因来调控其早期胚胎发育。控制鱼类眼球形成的基因也控制其他脊椎动物——包括人类——的眼球形成。
在进化树的远处，某个鱼类和人类共同的祖先产生了一段保守的眼部基因，并且形成了一个具有形成眼部潜能的古代器官。
在这些线索当中，Abitua发现大量的有关脊椎动物神经嵴形成的基因也在发育中的海鞘内表达。然而，这些基因调控形成的细胞不像脊椎动物那样迁移，也不能进一步分化成色素细胞以外的细胞。是什么抑制了这些“类神经嵴”细胞像脊椎动物的神经嵴细胞那样的发育呢？
Abitua发现这两种细胞有一个迷人的基因差异：一个被称为“Twist”的基因，它在所有已知的脊椎动物神经嵴内存在，然而它在海鞘内缺失了。“Twist”会是造成海鞘神经嵴不能迁出和分化的原因吗？
通过一种莱文实验室先导，至今已有几十年的技术，Abitua可以把一段外源的基因导入海鞘胚胎的特定细胞内。于是他将“Twist”导入了早期的海鞘胚胎细胞，然后静观其变。
令人吃惊地，仅仅一条基因，就彻底改变了这些细胞的命运。它们从它们正常的位置迁移出来，而且竟然分化成了另一种细胞类型。海鞘的“类神经嵴“细胞不仅在原始的基因表达上与脊椎动物相似，而且这个实验证明了海鞘神经嵴细胞具有表现出脊椎动物神经嵴细胞行为的潜质。Abitua成功地促进了实验中的海鞘个体的进化。
表达“twist”不是让神经嵴演化的必要条件，不过这个实验展示了单一的一段基因具有的强大力量，Abitua说。你可以想象，某些原始的祖先本来有些小小的色素斑点。然后经过两轮完整的基因复制，它获得了在那个色素点表达“twist”的能力，然后这些细胞继续分裂、扩张到整个动物内。于是，这个神经嵴的前身可以提供一些优势，保护这种动物减少紫外线的伤害。”
今天，你皮肤内的色素看上去可能没有重要到组织形成你的神经系统和大脑的程度，但是Abitua的发现展示了一个器官如何通过基因表达的进化和突变来实现看起来毫不相干的功能。对海鞘而言，神经嵴细胞卡在了这种动物的头部。即使它的神经嵴细胞获得了成为神经细胞并且进一步穿过脊髓，蜿蜒地进入动物四肢的潜能，它们也无法发挥作用，除非它们能够在目标位置定植下来。
（比如说和肌肉连接起来，以操纵其运动）
Twist的出现一开始可能只为原脊椎动物的神经嵴细胞提供迁移并且形成色素细胞的能力，这个性状立刻能够帮助原脊椎动物适应当时的环境。只有这样，随着进化的继续，这些神经嵴细胞才有可能在之后获得进一步形成脊椎动物的神经系统的能力，这又是一个扩展适应的例子。
就像一开始海绵只利用突触细胞来聚集身体那样，早期脊椎动物的神经嵴最早只是用来防护紫外线。这再一次证明：进化不会青睐一个会在未来将会发挥功能的器官。它只会保存对现存的动物就产生功能，并且提升其生存能力的形状。
多说一句，海鞘不仅有原始的神经嵴，它还有一个有趣的脑子。Abitua开玩笑说，海鞘的脑“没那么牛X，不会沉思自己是怎么形成的。”但是“虽然它比起哺乳动物的脑小一些，却有着与后者相近的结构。它由前脑、中脑和后脑构成，但是没有发达的端脑。”也许有一天， 我们会发现脊椎动物的脑起源于这些结构简单、不会移动的海鞘。
越是接近我们自己的脑部，我们就越难一探究竟
知道神经细胞、原始脑和脊椎动物的脑的出现都充满了疑问之后，你可能会猜想推测从海鞘到鱼类、爬行动物，最终到哺乳动物的过程也会充满了各式各样的弯路。这非常正确。
生物学家能够轻易地在实验室里养殖海鞘，而且还可以通过基因工程调查它们的脑演化，然而对脊椎动物脑进化的研究局限在几种标准的实验动物之中：果蝇，斑马鱼，蟾蜍，还有小鼠。任何比它们更接近人类的动物都被限制，只能使用“传统”的研究方式，比如古生物学和解剖学。
所幸人脑的复杂让我们不得不简化我们提出的问题。如果在海鞘形成神经嵴的基因有一杯那么多，那控制人形成神经嵴的基因至少有半盆。而人的大脑比这还复杂，而且毫无疑问，没有什么道德的办法能够通过人的胚胎测试脑的发育。
相反，关于人脑进化的最大的问题实际上相当简单。我们知道脑部的大学和动物的智能存在某种程度的关联，这个问题就是，我们是如何发展出相对于我们的身躯而言大得不成比例的脑来的呢？
各种哺乳动物的脑
Drew Halley是一名UC Berkeley的人类学家，他把对这个问题的研究记录了下来。人类学们一直想知道，为什么所有哺乳动物中，灵长类会具有如此巨大的脑部。虽然探究灵长类的认知可以成为不错的谈资，真正采取科学的手段研究这个问题却并不容易。
“理论上有一种先验的原因可以解释为什么脑子大一号的人会比较聪明。可这可能是因为他们具有更多的神经细胞——你控制你的身体只需要大脑的一部分。所以脑子较大的人会多出来一点点额外的神经细胞来更好地记忆和认知。”Halley告诉我们说，“有一些动物行为学的实验支持这样的观点，但是细节有一些含糊。”
Halley转而研究发育，来确定灵长类脑部的大小。和Abitua一样，Halley也研究动物的早期发育。但是Halley必须要去寻找数量稀少的标本，而不是自己培育它们。他的标本来自于美国各地，从纽约的美国自然历史博物馆，到西海岸的Stranding networks(注：这是一个营救疾病和搁浅的海洋动物的公益机构，字面是叫搁浅网）后者也处理被冲上岸的海洋哺乳动物的尸体。
Halley搜寻保存完好的灵长目胚胎和一些不太典型的哺乳动物（比如怀孕的海豚）的标本，还有一些近百年历史的组织学切片。他对灵长目相比其他动物脑部发育的时间感兴趣，正在着手研究灵长目大脑的一个有趣的怪癖。
虽然一些哺乳动物，比如海豚和鲸，具有相对大而复杂的脑部，但是包括人类在内的灵长目的头部在胚胎阶段就比别的动物大一号。胎儿阶段中标准的脑重占体重比接近6%。对于几乎所有的哺乳动物来说，这个数字在怀孕过程中非常稳定。令人吃惊的是，发育中的灵长类胚胎的脑体重比维持在了12%。Halley说：“这数据大得吓人，在整个怀孕过程中都高出一倍.”
虽然大小不代表脑的一切，（抹香鲸的脑重达17磅,而人只有平均3磅）多出一倍的脑重比差异肯定不会毫无意义。要知道，发育生物学家很早就知道，虽然动物成体看上去千差万别，它们在胚胎早期的外观是非常接近的——各种比例都很保守。
各种动物的胚胎，Ernst Haeckel绘制，George Romanes 1892年复制版
由于基因表达经常在早期胚胎中保守，动物往往到发育后期才出现种属特异的性状。动物的解剖结构也需要时间来分化。所有的脊椎动物在胚胎时期都会长出尾巴，但是最终，人类的尾巴在发育的过程中退化了。找出物种开始分化，表达其特异的基因和解剖结构的具体时刻有助于解释生物是如何演化出新的性状，比如说一个超大的脑的。
这些关联还是比较清楚的。“如果你没有先长出一个灵长目的脑，就无法形成人类的脑。”Halley说。所有灵长动物的脑部都很大，但是人类的脑尤其大，这有一部分要归功于我们超大的额叶——脑的这个部分就在前额后面，它使人能够做出高级的决定，并且在许多其他的功能之上，这个部位形成了人的性格。如果没有胚胎时期就开始的脑部发育，我们永远也长不出更大的额叶。
让我们感谢一种已经灭绝的古代人
终于，我们来到了人脑演化这一节。脑可能是我们人类最大的特征，它象征着从猿到人的飞跃。
黑猩猩是现存的和人最接近的近亲，但是我们和黑猩猩的供同祖先生活在一千三百万年前。由于没有脑部的化石，我们对人脑演化的了解完全来自于过去一千三百万年灭绝的灵长动物一直到人科的化石，而我们正是人科存留的后裔。
Christopher Walsh - 哈佛大学医学院
古人类从大约两百万年前出现, 而现代人 (Homo sapiens) 被认为产生于二十万年前。有限的化石证据显示，古人类脑的大小在这一百八十万年当中有所增长，但是我们缺乏相应的实验技术，无法找到引起此种变化的基因表达，也不能确定这种变化在胚胎发育中发生的时间。
实际上，我们最好的猜测是来自于分析古人类兴盛的时间和地点，以及是否存在其他的灵长动物与古人类竞争。
毕竟进化不是孤立的，尼德安特人是我们在同属内亲缘最近的物种，兴盛了几十万年，在接近4万年前灭绝了。
尼德安特人的脑要比之前灵长类的脑大得多，但是相对于他们的体重而言，还是比我们现代人小一点。为什么尼德安特人灭绝了，而我们生存至今呢？这个问题至今悬而未决，虽然专家很肯定尼德安特人灭绝的时间与我们迁入尼德安特人领地的时间十分一致。
人类颅骨与尼德安特人颅骨
但是尼德安特人不是我们几万年前唯一的竞争对手，不断有新的发现修正我们对古人类进化的认识。就在十年之前，人类学家在今天的印度尼西亚发现了一个矮小的古代人，出现在一万两千年前。看到脑那么小的人种能够存活到如此之近（大约是那个体型的人类的三分之一），专家们感到震惊。之前这种脑大小的人类被认为在数百万年前就消失了。
佛罗勒斯人的复原，就是那个小矮人
古人类中，只有我们留存下来了，然而人们越发认为其他古代人的灭绝是在较近的历史发生的。Peter Brown是最早检查所谓“小矮人”化石的专家之一，他在与Nature的访谈里强调了这个发现如何影响了他的认知。
摘自Nature:
Brown: 现在我对一些观点更加开明了。也许那些身材矮小，脑容量也小的直立人在更早的时代就迁出了非洲，可能在三百万年前，也许还要早。尽管古代人的脑部大小在不断增加，智人（也就是我们）的脑容量实际上在过去两万年内下降了，直到近一百年。有些科学家相信，在过去一百年间人脑的大小又开始增加了。问题在于，我们不能对我们的猜测进行证明——为什么我们的脑会一代代增大或缩水。城镇生活带来的便利和负担似乎起到了一些作用，我们基因的变化也有影响，但是问题的真正答案还只是猜想。
我们只是生命之树的分支。也许永远也不会知道我们的脑到底在哪个时间点出现。但是我们知道，我们的脑部绝不是进化的终点。
