中国龙虱Dytiscus sinensis Feng，1935 是一种大型水生甲虫，体长25--32.5mm,宽 13.5--14.5mm，身体长卵圆形，背面青黑色或深红褐色，具金属光泽，头部唇基和上唇浅黄色，前胸背板边缘以及鞘翅侧缘有浅黄色条带。足和胸腹面为浅黄色，腹面具有黑色斑纹，腹部腹面深红色。雄性龙虱前足和中足前三节跗节特化具有吸附能力，是抱握足。中国龙虱由我国学者冯学堂命名，目前仅记录分布于中国，模式产地是四川，并有记录其分布于陕西，内蒙古和东北等地区。
中国龙虱标本照
在此之前，中国龙虱的生活史一直无人知晓，本文是中国龙虱生活史的首次报道。顺便谈谈笔者对这个物种的见解。
分类地位
龙虱科（Dytiscidae）>龙虱亚科（Dytiscinae）>龙虱族(Dytiscini)>龙虱属(Dytiscus )>中国龙虱(Dytiscus sinensis )
龙虱属（Dytiscus Linnaenus,1758）是龙虱科（Dytiscidae）的模式属，也几乎是龙虱科中体型最大的类群，比如欧洲最出名的D.latissimus 。属名Dytiscus来源于拉丁文“dyticus”，意为“潜水者”，而属名“Dytiscus”则有可能是一个长期沿用而导致的错误拼写。龙虱属世界已知27种，几乎全分布于北半球。亚洲北部，欧洲，非洲北部和北美洲大部分地区都有这个属的分布。龙虱属栖息于植被茂盛的淡水环境，与龙虱科的大部分类群不同，它们栖息的水体往往有许多鱼类，这可能与它们较大的体型和食性有很大的关系。
最大的龙虱之一：背阔肌龙虱D.latissimus（图片来自网络）
龙虱属最明显的特点是许多种类成虫背面侧缘都有明亮的黄色条带，但这导致很多朋友看到它们的照片会说：“这不就是金边龙虱嘛！” 其实我们平常所说的金边龙虱一般是指真龙虱属（Cybister Curtis,1827）同样具有黄边的许多种类，在最新的Miller and Bersten分类系统中，真龙虱属和龙虱属是不同亚科的类群，二者的差异其实是比较大的，我们在下面的内容会通过比较中国龙虱(Dytiscus sinensis)与中国真龙虱(Cybister chinensis)二者成虫的外形来告诉大家区别这两个属物种的方法。许多龙虱属的雌性成虫具有两种性状：“光滑背”和“深沟背”，光滑背的雌性龙虱鞘翅表面光滑，而深沟背的雌性龙虱鞘翅有数道纵向深沟。而本文介绍的中国龙虱(Dytiscus sinensis)目前还没有报道有深沟背的雌性，但是不能认定这种龙虱就不具有这种性状。
两种性状的雌性D.marginalis（图片来自http://www5f.biglobe.ne.jp/~Dytiscus/）
Dytiscus marginalis Dytiscus marginalis
有关中国的龙虱属昆虫文献很少，而且龙虱属许多种类外观差异小，因此目前鉴定种类要依靠解剖对比文献雄性外生殖器的方式。
无真亦是真
阿塞：“你看，真龙虱（Cybister）名字里有个“真”字，意思是真正的龙虱。”
阿呆：“龙虱(Dytiscus) 就是“龙虱”两个字！你说谁是真正的龙虱？”
麦子：“你们都对，这两个都是真真正正的龙虱。”
阿呆：“那真龙虱里面的真，是神马意思呢？”
真龙虱一词应该是来自日本语，日本人在给生物起名时，如果这个生物最常见且最具代表性，就会在前面加上一个“真”字，也的确，真龙虱属在亚洲确实要比龙虱属分布广，种类多，更容易见到。因此，真龙虱中的“真”字并不是真正的意思。
不过真龙虱属和龙虱属真的长得好像啊，怎么区别呢？鳖担心，一图在手，天下我有。。。
雄性标本背面照
中国龙虱Dytiscus sinensis
中国真龙虱Cybister chinensis
雄性标本腹面照
中国龙虱Dytiscus sinensis
中国真龙虱Cybister chinensis
对比了图片之后其实差异还是挺大滴，具体哪些方面有区别就不细说了，按图索骥便可以区分这两种都长有“金边”的龙虱啦~
龙虱最有特点的部位要算雄性特化的前足了，前足跗节前三节变宽，腹面有密布绒毛和小吸盘，这种结构被称为抱握足。雄性龙虱利用抱握足牢牢吸附住雌性光滑的背面，进行交尾。当然，抱握足也能作为识别其分类地位的一个特点。
雄性中国龙虱Dytiscus sinensis 的抱握足，第1跗节腹面有两个大吸盘，一大一小，第2,3 跗节腹面密布小吸盘。
雄性中国真龙虱Cybister chinensis的抱握足，第1跗节腹面密布细小绒毛，第2,3跗节腹面三排小吸盘整齐排列在一起
雄性龙虱属成虫不同于其他龙虱，为了能够在交尾时牢牢固定住雌虫，它们的中足也特化成了抱握足，而且吸附力丝毫不逊色。（中足前三节跗节宽，腹面布满了小吸盘）
亚欧大陆的龙虱属（Dytiscus ）昆虫分布于北温带地区，冬季成虫能在结冰的水下正常活动，是典型的耐低温品种。在初春冰开始融化时的低温环境，成虫会立刻进行交配，而在更高温度的时候成虫则极少有交配现象。因此我猜测之前不能成功繁殖中国龙虱的原因是广东夏天的温度太高，条件并不适合它们的繁殖。这个猜想在今年中国龙虱的人工繁殖过程中得到了证实，中国龙虱的繁殖的确对温度有很高的要求，因此饲养过程中温度控制也就尤为重要。
生活史记录
九月山西的当地最热还能达到20多度，获得了活体成虫之后，除了投喂食物，放在箱子中没怎么打理，它们除了照常进食并没有交配。
十月初的一场大降温让温度立刻下降到了十度左右，寒冷刺骨的北风让麦子披上了棉袄，没想到一只雄性龙虱用两对抱握足吸住了一只雌虫，开始了交尾。
前足和中足特化的跗节具有强大的吸力，能够牢牢吸住玻璃一样光滑的物体，如果一只雌虫被吸住，基本没有挣脱的可能。
雄性前足特写
交配
交配时间一般在30分钟左右，最后雄性一般会用外生殖器在雌性的最后一节腹节末端分泌产生一个生殖栓，生殖栓呈乳白色，可以将最后一腹板的腹面完全包裹住。雄性产生生殖栓的目的是阻止其他雄性与已交尾的雌性再次交尾，保证了这只雌性产下的均为自己的后代。这个现象在其他类群的龙虱里非常罕见。
雄性龙虱分泌生殖栓
未分泌完整的生殖栓
生殖栓会保留在交尾后的雌虫腹部一段时间，一般一个多月后会在外力作用下脱落，但在此之前雌虫一般已经产下了卵。
交配的问题解决了，接下来产卵的问题随之来临。幸运的是，龙虱属另外一些种类的产卵环境很早有人报道过，欧洲学者报道成虫将卵产于芦苇这样的禾本科植物中。好友刚哥很早之前发给过我一篇涉及过该属一种类的饲养方面的文章，雌虫将卵产于一种莎草科植物的茎内，还有一位日本的水生昆虫饲育者用水芹的茎也成功让它们产卵了。有了这么多可靠的资料，我开始尝试收集适合中国龙虱产卵的植物，我选择了芦苇，香蒲和莎草科的一种莎草这三种植物的茎。我将交尾后的雌虫置于18度的环境，里面放置了三种产卵基，结果发现雌虫似乎对这三个产卵基都不感兴趣，雌虫只是偶尔趴在莎草的茎上用伸出产卵器探了探，并没有产卵。一个月过去了，雌虫依旧不产卵。
11月初的一天，自雌虫交尾已经过去了接近一个月，我基本不抱希望地再次检查了一遍这些植物的茎，突然发现，透过一根莎草茎的外皮，看到了一枚细长椭圆的白色物体，这是一颗卵！ 我立刻恍然大悟，原来这种龙虱并非把卵产于这些植物的茎内，而是产在包裹植物茎的叶鞘纤维里面，而我为雌虫提供的产卵的禾本科植物茎几乎都没有叶鞘的包裹。于是我立刻骑车到河边寻找莎草，可是这个时候的莎草几乎都枯萎了，只能从中挑选几株还残留一些水分的带了回来。幸好将这些干枯有叶鞘包裹的莎草茎泡入水中，它们很快就重新变得新鲜饱满了，放入饲养中国龙虱的环境中，就立刻有雌性龙虱游过来产卵了，也因此得以一睹它们产卵的过程。
即将产卵的雌性龙虱，腹部末端仍旧挂着交配留下的生殖栓
雌性一般选择竖直或者倾斜的莎草茎，用前足和中足抱住莎草茎后，后足固定身体与莎草茎平行，坚硬剑状的产卵器从腹部末端探出，接着顺着纤维方向刺入包裹莎草茎的叶鞘内，并在刺入口中产下1--2枚卵，卵顺着叶鞘纤维平行于莎草茎自产卵口滑入，雌虫接着游走去寻找另外一个刺入口，具观察，一只雌性龙虱产下了12枚卵。
蓝色箭头所指为雌性中国龙虱剑状的产卵器
产卵中的雌性龙虱
刚产下的卵平行茎固定于莎草叶鞘纤维内，卵长度7mm左右，乳白色。
解决了它们产卵的问题，接下来就是虫卵的孵化过程了。龙虱这一类高度水生的昆虫，卵期也是完全在水下进行的，因此卵在发育过程中的氧气应该全部来源于莎草茎和水中，这也就要求水质中的含氧量必须足够，而在水中的莎草茎会缓慢腐烂，导致水质恶化，氧气含量会更低。因此我参照以前照顾真龙虱(Cybister)卵的方法，我将产有卵的莎草茎取出，放置于另外一个盛有水的箱子，在水中插入一根打气泵，这样一直通入的气泡应该能维持水中有足够氧气。
但是没几天，很多虫卵感染了水霉，放线状的菌丝从卵表面钻出，穿透叶鞘纤维明显可见，这种卵最后都爆裂了。遇到这种情况我只能勤换水，将温度上升到了25度，那些尚未感染水霉的卵在第七天发生了变化，卵有了些许膨胀，直接撑破了叶鞘纤维，露出了将近一半的部分，透过卵的表面，幼虫的体节清晰可见
透过卵的表面，幼虫的体节清晰可见
终于，产卵8天之后，第一只幼虫孵化了，刚孵化的幼虫腹部还是乳白色，头部狭窄，过了数分钟，幼虫颜色渐渐透明，开始在水中上下游动
正在孵化的幼虫
刚孵化的一龄幼虫
刚孵化的一龄幼虫体长将近1厘米，已经非常大了。细长的足两侧生有游泳毛，擅长游泳。这长度将近1厘米的透明色幼虫粗看很柔弱，当贴近了仔细看它的外形，它腹部末端悬挂在水面上，腹部末端的开口是它的呼吸孔，呼吸孔两侧还有两根粗短的尾须，尾须以及第8,9 腹节两侧着生一排透明色的呼吸毛，身体自然地呈现"S"形，宽阔的头部中部每侧各有6个小单眼，6个单眼成环形排列，头部前端两侧是锋利的镰刀状上颚，上颚可折叠，一般情况这对上颚向外张开，一副时刻准备攻击的姿势。就这架势，难怪龙虱属Dytiscus 的幼虫在国外被称为水虎（Water tiger），而它们的凶悍也的确像这名字一般。
一龄幼虫
刚孵化几个小时后的一龄幼虫立刻就能捕食和自己体长相当的摇蚊幼虫了，通过感受水里的震动，幼虫用镰刀状的上颚牢牢钳住并刺穿猎物，并通过上颚中的孔隙注入能麻痹溶解猎物组织的消化液。紧接着开始吸食被溶解成液体的组织。
捕食摇蚊幼虫的一龄幼虫
进食后第二天的一龄幼虫
不同的幼虫每龄龄期不等，根据其进食量，进食量大则龄期短，进食量小则龄期长。在食物充足，20度的饲养条件下，一龄幼虫期为4--5天。转龄前体长约1.8厘米，转龄时候外壳沿头部向胸部背板蜕裂线裂开，胸部最先裂口钻出，接着一点点全部钻出完成转龄。
刚转龄的二龄幼虫，二龄幼虫的头幅更宽，身体也更长了。
二龄幼虫头部
捕食摇蚊幼虫的二龄幼虫
随着进食量的增加，二龄幼虫身体的颜色渐渐变深，呈现浅黄色。
二龄幼虫6—8 天后蜕皮，转为三龄幼虫。三龄幼虫的头幅为6.5mm左右，初期体长约37mm，老熟幼虫体长50—58mm，身体呈现深棕色。
二龄幼虫蜕皮转三龄幼虫
蜕去的皮悬挂在水面
初期三龄幼虫，宽阔的头部和粗短的身体弯曲成S形，特别霸气
幼虫头部各结构示意图
幼虫腹部末端各结构示意图
悬挂于水面的三龄幼虫
准备捕食的三龄幼虫
吸食摇蚊幼虫的三龄幼虫
中期的三龄幼虫，颜色加深为黄褐色，腹部明显增长。三龄幼虫1--7节腹节的每节两侧各有一个气门，气门清晰可见，此时的气门尚未具有呼吸空气的作用，在幼虫日后登陆化蛹过程中气门才会开启使用。
中后期的三龄幼虫身体明显增长，食量激增，但是游泳能力却明显减弱，在深水中有淹死的可能，因此不再能适应浅水生活。此时幼虫背面颜色呈现略有浅黄的棕黑色，背面中央以及两侧颜色稍浅，腹面乳白色。
三龄幼虫大约在8--10天成为老熟幼虫，此时幼虫食量会突然骤减，捕食欲望最终完全丧失，并变得焦躁不安，不断尝试爬离水面，此时在饲养盒边缘贴上化妆棉，幼虫能够沿着化妆棉几乎垂直爬离水面，证明幼虫以及要登陆寻找做蛹室的地方了。
沿化妆棉爬上岸的老熟幼虫
幼虫将会在岸上爬行一段距离，选一处稍微远离水体的土壤环境挖掘蛹室。经实验，土壤颗粒较细，腐殖质含量高，黏性较大而又比较柔软的土壤最适合幼虫挖掘制作蛹室，土壤不宜干燥或者过于潮湿，否则幼虫都不会制作蛹室。
挖掘泥土制造蛹室的幼虫，中国龙虱的蛹室接近球形，周围被泥土完全封闭
幼虫用上颚挖掘泥土颗粒，将泥土颗粒举起，堆积在坑的上方，坑顶的小口最终被泥土封死，幼虫用身体挤压周围的泥土，使之变得光滑，接近球体，蛹室便形成了，幼虫之后就一直藏在蛹室里，等待化蛹。
封闭好的蛹室
幼虫在蛹室内身体呈C形，腹面朝上，经过6天左右进入前蛹阶段，再次之前如果掘开了蛹室，幼虫会奋力用上颚攻击入侵者，并填补好蛹室。而进入前蛹阶段的幼虫足和上颚几乎不能运动，失去了防御能力的幼虫，只能通过腹部能剧烈扭动来摆脱危险，前蛹和蛹这两个阶段的中国龙虱非常脆弱，因此在一个封闭的环境度过这两个阶段是必须的。
进入前蛹期的幼虫，体长略微缩短，腹部变得肿胀，透过单眼所在的壳可以看到下面正在逐渐形成的复眼雏形
笔者观察的所有幼虫在蛹室中均经过10天便开始化蛹，化蛹也是一个蜕皮的过程
即将化蛹的幼虫
开始化蛹前，幼虫依靠扭动将腹面朝向下，紧接着收缩身体，与幼虫转龄相同，裂缝沿头部与胸部蜕裂线裂开，旧皮产生褶皱，但不同的是，从旧皮中钻出的是形态完全不同的虫蛹
完全从旧皮中蜕出后，蛹扭动腹部，重新将腹面扭转朝向上，背面朝下，等待触角和足等部位的伸展
整个化蛹过程在20分钟左右，刚化蛹的龙虱为乳黄略带透明的颜色
刚化蛹的中国龙虱
蛹的复眼清晰可见，后部还有残留的单眼
化蛹后第三天
单眼的位置已经完全被复眼所代替
蛹期便已经可以判断龙虱的雌雄了，和成虫一样，最简单的方法就是看蛹前足跗节的位置，雄性龙虱的蛹就可以看到前足跗节有明显的膨大。
雄性龙虱蛹
雌性龙虱蛹
化蛹后第11天，此时上颚，爪等部位已可以透过体表看见
化蛹后第12天
第12天蛹的微观特写
24摄氏度环境下，中国龙虱的蛹期一般为13天，化蛹后第13天，蛹的表皮变皱，透过蛹表面可以看见内部的外骨骼已经形成。在数小时之内，蛹的表皮会变得褶皱，蛹内新形成的体壁与蛹表皮之间的组织液渐渐减少，足和触角等部位渐渐可以活动。几个小时后，蛹扭动腹部，将腹部朝下，前足中足支撑住躯体，开始羽化。
第13天的蛹
即将羽化的蛹
羽化时，蛹前胸背板后缘中央最先出现裂口，裂口纵向向前后裂开，接着成虫从裂口中钻出。鞘翅完全从旧皮蜕出，合拢时，成虫就已经完全蜕出了，随后内翅充血渐渐伸长（具体就不细讲了，见图）。 整个羽化过程约40分钟，其中内翅的充血约占20分钟。
刚完成羽化的中国龙虱
刚羽化的成虫洁白略带乳黄色，外表柔软十分脆弱，需要继续在蛹室内发育，等待外骨骼的硬化和其他器官的成熟，这段时间被称为蛰伏期。经过观察中国龙虱在蛹室内的蛰伏期一般是5天左右。
羽化后12个小时的成虫
定色的成虫
中国龙虱一般在夜间钻出泥土，成虫一般都会先尝试飞行，和许多龙虱一样，飞行前后翅会在鞘翅内震动一段时间，发出“滋滋”的声音。
刚钻出泥土的龙虱起飞
中国龙虱离开蛹室不立刻下水而是选择飞行，这个行为也许能够避免出生在同一片水域的幼虫成年后继续竞争，扩展更多生存区域，也能够避免它们近亲繁殖。飞行中的龙虱能够轻松的判断水面产生的反光，然后从天空坠入想要到达的水中，刚落入水中的成虫并不能很快适应身体在水中的生活，它们一般会先寻找适合攀附的物体，抓住潜入水中，并从外界吞入大量水，吐出羽化时吸入身体的空气。一般在水中适应三天左右，成虫就能捕食了。
刚下水的成虫
龙虱的成虫一般都是捕食性，中国龙虱同样不例外。和纯机会主义者的真龙虱属Cybister 成虫不同，龙虱属Dytiscus成虫不仅吃行动缓慢的动物和尸体，它们还能捕食行动迅速的鱼类。龙虱属成虫对游动的物体非常敏感，在饥饿的时候，但凡有东西从身边游过，它们都会追击，并伸出前中足尝试捕捉。雄性成虫还会利用带有强大吸力的抱握足去捕捉鱼类，因此捕食成功率更高。抱住鱼后成虫会立即用锋利的口器咀嚼进食，气味会很快在水中散开，吸引来更多成虫前来进食，猎物往往很快被完全吃掉。
一起进食泥鳅的中国龙虱成虫
中国龙虱Dytiscus sinensis的生活史到这里就已经完整介绍完了，希望未来能亲自在野外见到它，并记录更多关于这个属的其他种类的信息。
本期编辑：麦子
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