作为一种主要的环境胁迫之一，热激会对植物的种子萌发、生长，光合作用及有性生殖等重要生物学过程产生抑制作用，严重的时候还会导致植物的死亡。虽然经过了多年的研究，但是我们对于植物如何感知环境热激信号，上游信号分子（如Ca2 , ROS等）如何调节下游基因的表达来提高植物耐热性的分子机制还不是非常的清楚。一个重要的原因就是传统的研究方法中热处理时间太长，因此很难区分所找到的相关蛋白到底是热激信号传导途径的重要组份，还是仅仅通过和热激信号传导途径进行交叉互作从而调节植物耐热性的组份。
近日，The Plant Cell在线发表了河北师范大学汤文强课题组题为Transcriptional Profiling Reveals a Time-of-day Specific Role of REVEILLE 4/8 in Regulating the First Wave of Heat Shock-induced Gene Expression in Arabidopsis 的研究论文，报道了植物热激信号传导的最新研究进展。
该研究利用RNA-seq的研究手段，证明植物中热激信号传导是一个非常迅速的过程。发现37℃热激处理2.5 min可以快速抑制877个基因的表达, 而热激处理5 min 则可以稳定诱导热激上调基因的表达（图1A）。热激处理10 min可能作为一个重要的转录调控节点，此时热激下调基因数目达到最低值，而后热激上调基因和热激下调基因数目都快速地增加（图1A）。说明热激转录级联调控事件自此时开始迅速发生（图1A和1B）。
图1：RNA-seq找到的受热激快速调节的基因
（A）培养基上生长一周的拟南芥幼苗进行37℃热激处理不同时间后通过RNAseq找到的受热激快速调节的基因数。（B）对（A）中找到的基因的DREM表达模式分析，发现这些受热激快速调节的基因可以归纳成13个不同的调控路径。
通过对RNA-seq数据的生物信息学分析，该研究发现两个转录因子家族分别独立介导10分钟热激诱导的基因表达。其中一个是已知的热激转录因子HSFA1家族蛋白，而另一个则是MYB类转录因子RVE4和RVE8。通过对突变体热激表型分析（图2），qRT-PCR，ChIP-qPCR以及一系列遗传学等实验，该研究证明RVE4和RVE8功能冗余地参与初级热激调节的基因表达调控过程，通过调节一系列下游靶基因, 如ETHYLENE RESPONSIVE FACTOR 53 (ERF53)及其同源基因ERF54，的表达来调节植物的耐热性。有意思的是，RVE4和RVE8也是植物生物钟核心振荡器的重要组分，其RNA和蛋白的积累都受到昼夜节律的严格调控。该研究还发现，热激可能以不同于生物钟的调节机制来调节RVE4/8的转录活性，进而调节热激响应基因的表达。
图2：RVE4/8参与植物耐热性的调控
（A）培养基上生长一周的野生型和突变体幼苗进行基础耐热性(Basal)和获得耐热性(Acquired)处理，并恢复7天后的表型图。(B) 对A中植物的存活率的统计结果。
该研究通过短时间的热激处理，利用转录组学找到了一系列表达水平受热激快速调节的基因，建立了一个以热激转录因子HSFA1s及RVE4/8为核心的早期热激转录调控网络（图3）。此外该研究还提出了一个对植物进行10分钟热激处理，通过检测下游一系列标记基因（如HSFA2, HSFA7a, HSFA7b等）的表达来研究植物热激信号传导机制的新研究思路。利用这个思路，该研究找到了热激信号传导新的原初转录因子RVE4/8，该思路也可以推广并应用于其他上游热激信号组分的寻找和验证。而RVE4/8作为新的转录因子调节热激响应基因表达的发现也为解析生物钟调节植物适应白天高温的分子机制提供了重要的线索。
图3：热激转录级联调控模型
根据这一模型，HSFA1s和RVE4/8作为初级转录因子，直接被热激信号调节，激活下游靶基因（尤其是一系列转录因子编码基因）的表达，从而起始热激转录级联调控网络，调节植物的耐热性。
据悉，该课题由河北师范大学汤文强课题组和孙大业课题组合作完成，河北师范大学生命科学学院博士生李兵杰作为第一作者，汤文强教授为通讯作者。该课题受中国国家自然科学基金，河北省百人计划，河北省科学技术厅，河北教育厅以及河北省研究生创新计划的资助。
原文链接：
www.plantcell.org/content/early/2019/07/29/tpc.19.00519
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