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Mol. Plant | 生长素信号调控拟南芥不定根形成的分子机制

生长素对植物的生长发育具有重要作用。生长素信号转导主要是通过TIR1/AFB-Aux/IAA-ARF 信号通路来完成。拟南芥中有 29 个 Aux/IAA 蛋白,是生长素信号途径的抑制因子。生长素响应因子ARF(Auxin Response Factor)是生长素信号途径的一类重要转录因子,在拟南芥中共有23个ARF转录因子,调控下游生长素响应基因的表达。Aux/IAAs可与ARFs形成二聚体,从而抑制 ARF 行使转录调节功能【1,2】

生长素浓度升高时,TIR1/AFB(TRANSPORT INHIBITOR1/AUXIN-SIGNALING F-BOX PROTEIN)和Aux/IAAs互作,促进Aux/IAA蛋白泛素化和26S蛋白酶复合体介导的降解,从而把 ARF 从 Aux/IAA-ARF 二聚体中释放出来,调控下游生长素响应基因的表达【3】有意思的是,TIR1/AFBs对相同的Aux/IAA具有不同亲和力,会引起不同的Aux/IAA的降解速率,最终导致生长素响应的多样化。

不定根(AR,Adventitious root)的发育是一个复杂的生物学过程,受多种内源激素和环境因素的调节。生长素是不定根发生最关键的内源激素,可与其它激素互作调控不定根的发育。瑞典科学家Catherine Bellini研究组曾在The Plant Cell发表了一篇题为Phenotypic Plasticity of Adventitious Rooting in Arabidopsis Is Controlled by Complex Regulation of AUXIN RESPONSE FACTOR Transcripts and MicroRNA Abundance的研究论文,解析了生长素在不定根发生中的作用机制。该研究发现了一个拟南芥不定根发生的分子调控模块。该模块包括三个ARF(两个激活因子AFR6和ARF8,一个抑制因子ARF17)及其调控的microRNAs(miR167和miR160)【5】

在随后的研究中,Catherine Bellini研究组进一步鉴定了影响拟南芥不定根形成的生长素信号组分。利用不同的功能缺失突变体,该团队发现TIR1和AFB2是拟南芥不定根形成的正调控因子,而IAA6, IAA9 和 IAA17是负调控因子。相关研究成果于近日以 A Molecular Framework for the Control of Adventitious Rooting by the TIR1/AFB2- Aux/IAA-Dependent Auxin Signaling in Arabidopsis 为题发表在Molecular Plant上。

Catherine Bellini研究组在之前的研究中发现,ARF6 和 ARF8是拟南芥不定根形成的正调控因子,其通过促进GH3 (Gretchen Hagen 3) 基因的表达,负调控JA的积累,从而促进不定根的发生。在生长素信号通路中,Aux/IAA与ARF互作,因此,该研究首选对与ARF6 和(或) ARF8能互作的Aux/IAA进行了鉴定。该研究发现6个iaa敲除突变体的不定根数量变多,其中IAA6, IAA9 和 IAA17可以与ARF6 和 ARF8互作,并且在iaa6, iaa9iaa17GH3.3, GH3.5 GH3.6 基因的表达上调。这些结果表明,生长素信号通路中,IAA6, IAA9 和 IAA17通过抑制ARF6 和 ARF8,对不定根的形成起负调控作用。

生长素信号通路的另一重要组分是TIR1/AFB。该研究通过对6种TIR1/AFB蛋白的研究发现,TIR1 和 AFB2蛋白正调控不定根的形成。TIR1 和 AFB2也是通过影响JA的积累发挥作用,但不是通过ARF6 和 ARF8调控GH3基因的表达影响JA的积累,因为TIR1 AFB2基因突变后,并未引起GH3基因表达的变化。TIR1 和 AFB2是通过调控JA合成基因的表达而引起JA积累的变化,但是该研究并未确定TIR1 和 AFB2是通过何种ARF调控JA合成基因的表达。

TIR1/AFB2-Aux/IAA6/9/17-ARF6/8 and ARF17 signaling module is involved in the control of adventitious root initiation.

总之,结合之前的研究,该研究进一步确定了影响拟南芥不定根形成的生长素信号通路组分,即TIR1/AFB2,Aux/IAA6/9/17,以及ARF6/8/17,它们之间相互作用调控下游基因的表达,从而进一步调控不定根的生成。

参考文献
【1】Chapman, E.J., and Estelle, M. (2009). Mechanism of auxin-regulated gene expression in plants. Annu. Rev. Genet. 43:265-285
【2】Guilfoyle, T.J., and Hagen, G. (2007). Auxin response factors. Curr. Opin. Plant Biol. 10:453-460.
【3】Wang, R., and Estelle, M. (2014). Diversity and specificity: auxin perception and signaling through the TIR1/AFB pathway. Curr. Opin. Plant Biol. 21:51-58
【4】Overvoorde, P.J., Okushima, Y., Alonso, J.M., Chan, A., Chang, C., Ecker, J.R., Hughes, B., Liu, A., Onodera, C., Quach, H., et al. (2005). Functional genomic analysis of the AUXIN/INDOLE-3-ACETIC ACID gene family members in Arabidopsis thaliana. Plant Cell 17:3282-3300.
【5】Gutierrez, L., Bussell, J.D., Pacurar, D.I., Schwambach, J., Pacurar, M., and Bellini, C. (2009). Phenotypic plasticity of adventitious rooting in Arabidopsis is controlled by complex regulation of AUXIN RESPONSE FACTOR transcripts and microRNA abundance. Plant Cell 21:3119-3132
原文链接:
www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1674205219302904

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