被子植物的一个新科——美丽桐科

Journal of Systematics and Evolution在线发表了题为Phylogenetic relationships of Cyrtandromoea and Wightia revisited: a new tribe in Phrymaceae and a new family in Lamiales  (囊萼花属和美丽桐属系统发育关系的重新研究：透骨草科一新族和唇形目一新科) 的研究论文，其中描述了被子植物一个新科——美丽桐科 (Wightiaceae Bo Li, BingLiu, Su Liu & Y. H. Tan)，同时建立了透骨草科(Phrymaceae)的新分类系统，描述了2个新的族(Tribe)，即石猴花族(Diplaceae Bo Li, Bing Liu, Su Liu & Y. H. Tan)与囊萼花族(Cyrtandromoeeae Bo Li, Bing Liu, Su Liu & Y. H. Tan)。中国科学院植物研究所刘冰博士、中国科学院西双版纳热带植物园谭运洪副研究员、中国科学院上海辰山植物园刘夙高级工程师并列为第一作者，江西农业大学青年教授李波博士为论文通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院中-非联合中心国际研究和教育发展项目、中国科学院东南亚生物多样性中心项目及中国科学院135发展规划等项目的资助。

科 (Family) 是被子植物分类中十分重要的一个分类等级。从18世纪开始，西方学者就对被子植物的科做了大量的分类工作，发表了众多科的学名。到20世纪，当中国学者开始参与被子植物分类工作时，大部分科已经建立。从中国植物分类学奠基人之一胡先骕于1934年发表鞘柄木科 (Torricelliaceae Hu) 开始，整个20世纪中国学者发表的被子植物的科只有5个，其他4个分别为李惠林(1955)的珙桐科 (Davidiaceae H. L. Li)和合瓣莲科(Barclayaceae H. L. Li)，高宝莼(1989)的芒苞草科(Acanthochlamydaceae P. C. Kao) 及苏俊霞等(2012)的节蒴木科 (Borthwickiaceae J. X. Su, Wei Wang, Li Bing Zhang & Z. D. Chen)。

唇形目是被子植物中最大的目(Order)之一，目前包含25个科，仅次于石竹目(Caryophyllales，包含38个科)和金虎尾目(Malpighiales，包含36个科)。李波团队在进行唇形目的系统发育重建过程中，发现美丽桐属(Wightia Wall.)与囊萼花属(Cyrtandromoea Zoll.)在科级的系统位置存在巨大争议。

美丽桐属只有2种，分布于中国云南至南亚和东南亚。由于该属具有一系列独特的特征，如攀援绞杀习性、大型的对生单叶、叶背具有花外蜜腺、腋生的大型圆锥聚伞花序、具不规则裂片的钟状花萼、室间开裂的蒴果、及多数而具翅的种子等(图1)，在传统分类系统中，不同的分类学者曾从不同的角度对上述特征进行解读，而将美丽桐属置于紫葳科(Bignoniaceae)、玄参科(Scrophulariaceae)或车前科(Plantaginaceae)。已有的分子系统学研究(Zhou et al., 2014)则表明，美丽桐属在基于叶绿体DNA序列构建的系统发育树中为透骨草科的姊妹群 (图2)，在基于核DNA序列的系统发育树中却与泡桐科 (Paulowniaceae) 聚在一起 (图3)，因此Zhou et al.建议将该属置于泡桐科。但是Xia et al. (2019)基于叶绿体基因组数据及线粒体DNA序列的联合分析进一步证明美丽桐属与透骨草科构成一个高支持率的分支，并推测美丽桐属可能起源于泡桐科祖先与透骨草科祖先的杂交事件，建议将其独立为科。

图1 美丽桐属的形态特征 (Liu et al., 2019) 

图2 基于叶绿体DNA片段rps16和 trnL–F构建的唇形目系统发育树 (Zhou et al., 2014) 

图3 基于ITS构建的唇形目系统发育树 (Zhou et al., 2014)

囊萼花属(图4)是分布于亚洲热带地区的另一个分类位置有争议的属。该属植物具有一种特殊的中轴胎座，即靠近子房室基部的胎座为典型的中轴胎座，而子房室中上部的胎座却分裂为4瓣，而呈侧膜胎座状。正是由于对这一特征的不同解读，在传统分类中，该属曾被置于具有侧膜胎座的苦苣苔科(Gesneriaceae)或以中轴胎座为主的玄参科。此外，该属植物的花萼在果期膨大呈坛状，边缘具有5枚浅裂片，并包裹着略微肉质的蒴果，与玄参科中的狗面花族(Mimuleae)植物极为类似，因此多数分类学者支持将该属置于玄参科(注：此时的玄参科为广义范畴，随后的分子系统学研究将其拆分为10余个科，其中狗面花族的部分属被置于透骨草科)。然而，Smith et al. (1997)基于叶绿体基因ndhF序列构建的苦苣苔科系统发育树却表明，囊萼花属与独叶苣苔属(Monophyllaea R. Br.)和尖舌苣苔属(Rhynchoglossum Blume)构成姊妹群关系，尽管形态学与解剖学上与它们没有任何相似性。不过，在李波团队与James Smith进行沟通时，Smith承认所用的分子材料为苦苣苔科某一未知植物的种子萌发的幼苗，未见花果，也未保存凭证标本，因此很可能不是囊萼花属植物。

图4 囊萼花属的形态特征 (Liu et al., 2019)

鉴于上述问题，李波团队对唇形目开展了两个步骤的系统发育重建，首先对唇形目25个已知的科进行了全面而代表性的取样，构建了包含147个内类群及5个外类群的叶绿体DNA序列联合矩阵(atpB matK ndhF rbcL rps16 trnL-F)，发现美丽桐属与囊萼花属的代表均嵌合在LMPO分支(由唇形科Lamiaceae, 通泉草科Mazaceae, 透骨草科Phrymaceae, 泡桐科Paulowniaceae和列当科Orobanchaceae组成的单系分支)(图5)。其次，为了进一步明确这两个属在LMPO分支中的系统位置，该团队以唇形科为外类群，对通泉草科、透骨草科、泡桐科和列当科进行了属级的代表性取样，分别构建了基于叶绿体DNA (atpB matK ndhF rbcL rps16 trnL-F)及核DNA (ETS ITS)序列的联合矩阵。结果表明囊萼花属始终与透骨草科狗面花族构成姊妹群关系，且透骨草科内部由5个独立的支系构成，因此提出了透骨草科5个族的新分类系统，新描述了囊萼花族与石猴花族。美丽桐属的系统位置与Zhou et al. (2014)发现的一致，即叶绿体DNA序列支持美丽桐属与透骨草科的姊妹群关系(图6)，而核DNA序列支持其与泡桐科的姊妹群关系(图7)，说明美丽桐属代表着与透骨草科和泡桐科平行的一个独立进化支，无法归属于它们中的任何一个科。因此，该团队在综合考虑了美丽桐属的独特特征、并充分听取了论文作者之一Richard Olmstead教授的建议，建立了美丽桐科。Olmstead教授是APG系统的发起人之一，也是多年从事唇形目系统分类研究的国际专家。

图5 唇形目的系统发育树，红色条带指示美丽桐属与囊萼花属的系统位置 (Liu et al., 2019)

图6 基于叶绿体DNA联合序列的LMPO分支系统发育关系，红色与紫色条带分别指示美丽桐属与囊萼花属的系统位置 (Liu et al., 2019)

图7 基于核DNA联合序列的LMPO分支系统发育关系，红色与紫色条带分别指示美丽桐属与囊萼花属的系统位置 (Liu et al., 2019)

美丽桐科主要是基于叶绿体DNA与核DNA数据分析存在冲突的结果而建立的，有同行建议我们通过大量核基因的深入分析后再做处理，对此，我们认为基于不同基因组来源的数据得到不同的系统发育分析结果，是被子植物各个分类等级的系统发育分析中普遍存在的现象，如双子叶植物的主要支系间(Zeng et al., 2017)、蔷薇支中的COM分支间(卫矛目Celastrales, 酢浆草目Oxalidales和金虎尾目，Sun et al., 2015)、石竹目的各科间(Schäferhoff et al., 2009; Walker et al., 2018)、及唇形科的不同亚科间(Li et al., 2016; Boachon et al., 2018)。不同的数据间存在冲突并不代表着特定类群的分类归属无法解决，而恰恰证明了特定类群的特殊性。在LMPO分支中，无论后续采用哪个基因组来源的数据，做多么深入的分析，都无法改变美丽桐属与透骨草科及泡桐科同时存在联系的事实，我们不应该主观强调某一套基因组数据的重要性，或仅依靠某一棵基因树的拓扑结构而进行特定类群的分类位置指定。

目前，国际上也有另外一种观点，即采用广义列当科的概念，将整个LMPO分支界定为新的列当科，因为LMPO分支的单系性得到了更充分的证明。我们没有采用该分类处理的建议，因为我们认为任何分类处理要同时兼顾分类系统的稳定性与实用性，而不是仅仅依据分子系统树的拓扑结构来进行类群的范围界定，尽管这样的操作在理论上可行。此外，我们也考虑到，即使采用广义的列当科，美丽桐属在亚科或族的级别上仍然需要给以新的分类地位，这与我们当前在科级进行分类处理的逻辑是一样的。

今后，以李波领衔的研究团队仍将继续对唇形目的系统发育关系展开深入研究，以期全面揭示这个大目的演化历程，为相关的植物保育和资源利用工作提供必要的基础资料。

来源：植物分类学报JSE 论文链接：

https://doi.org/10.1111/jse.12513